ТОМ 6 ЦВЕТКОВЫЕ РАСТЕНИЯ КЛАСС ЛИЛИОПСИДЫ ИЛИ ОДНОДОЛЬНЫЕ

Доступен только на StudyGur

Тема:
Скачиваний: 33
Страниц: 445
Опубликован:
ЧИТАЙТЕ ПОЛНЫЙ ТЕКСТ ДОКУМЕНТА

ПРЕДПРОСМОТР

ТОМ 6 ЦВЕТКОВЫЕ РАСТЕНИЯ
КЛАСС ЛИЛИОПСИДЫ ИЛИ ОДНОДОЛЬНЫЕ (LILIOPSIDA ИЛИ MONOCOTYLEDONES)
ПОДКЛАСС АЛИСМАТИДЫ (ALISMATIDAE)
Порядок частуховые (Alismatales)
Семейство сусаковые (Butomaceae)
Семейство лимнохарисовые (Limnocharitaceae)
Семейство частуховые (Alismataceae)
Семейство водокрасовые (Hydrocharitaceae)
Порядок наядовые (Najadales)
Семейство апоногетоновые (Aponogetonaceae)
Семейство шейхцериевые (Scheuchzeriaceae)
Семейство ситниковидные или триостренниковые (Juncaginaceae)
Семейство рдестовые (Potamogetonaceae)
Семейство руппиевые (Ruppiaceae)
Семейство дзанникеллиевые (Zannichelliaceae)
Семейство цимодоцеевые (Cymodoceaceae)
Семейство взморниковые (Zosteraceae)
Семейство посидоновые (Posidoniaceae)
Семейство наядовые (Najadaceae)
ПОДКЛАСС ЛИЛИИДЫ (LILIIDAE)
Порядок триурисовые (Triuridales)
Семейство триурисовые (Triuridaceae)
Порядок лилейные (Liliales)
Семейство мелантиевые (Melanthiaceae)
Подсемейство петросавиевые (Petrosavioideae)
Подсемейство мелантиевые (Melanthioideae)
Подсемейство безвременниковые (Colchicoideae)
Семейство калохортовые (Calochortaceae)
Семейство эррериевые (Herreriaceae)
Семейство лилейные (Liliaceae)
Подсемейство лилейные (Lilioideae)
Подсемейство пролесковые (Scilloideae)
Семейство альстрёмериевые (Alstroemeriaceae)
Семейство луковые (Alliaceae)
Семейство гемерокаллисовые (Hemerocallidaceae)
Семейство амариллисовые (Amaryllidaceae)
Семейство формиевые (Phormiaceae)
Семейство агавовые (Agavaceae)
Семейство дориантовые (Doryanthaceae)
Семейство асфоделовые (Asphodelaceae)
Подсемейство асфоделовые (Asphodeloideae)
Подсемейство антериковые или венечниковые (Anthericoideae)
Семейство ксанторреевые (Xanthorrhoeaceae)
Семейство афиллантовые (Aphyllanthaceae)
Семейство гангуановые (Hanguanaceae)
Семейство спаржевые (Asparagaceae)
Подсемейство ландышевые (Convallarioideae)
Подсемейство иглицивые (Ruscoideae)
Подсемейство спаржевые (Asparagoideae)
Семейство драценовые (Dracaenaceae)
Подсемейство астелиевые (Astelioideae)
Подсемейство драценовые (Dracaenoideae)
Семейство текофилеевые (Tecophilaeaceae)
Семейство цианастровые (Cyanastraceae)
Семейство ирисовые (Iridaceae)
Подсемейство ирисовые (Iridoideae)
Подсемейство иксиевые (Ixioideae)
Семейство гемодоровые (Haemodoraceae)
Семейство гипоксисовые (Hypoxidaceae)
Семейство веллозиевые (Velloziaceae)
Семейство понтедериевые (Pontederiaceae)
Семейство филидровые (Philydraceae)
Порядок смилаксовые (Smilacales)
Семейство филезиевые (Philesiaceae)
Семейство стемоновые (Stemonaceae)
Семейство триллиевые (Trilliaceae)
Род парис (Paris)
Род кинугаса (Kinugasa)
Род триллиум (Trillium)
Род даисва (Daiswa)
Семейство смилаксовые (Smilacaceae)
Семейство диоскорейные (Dioscoreaceae)
Подсемейство диоскорейные (Dioscoreoideae)
Триба стеномерисовых (Stenomerideae)
Триба диоскорейных (Dioscoreae)
Подсемейство трихоподовые (Trichopodoideae)
Семейство такковые (Taccaceae)
Порядок бурманниевые (Burmanniales)
Семейство бурманниевые (Burmanniaceae)
Семейство корсиевые (Corsiaceae)
Порядок орхидные (Orchidales)
Семейство орхидные (Orchidaceae)
Подсемейство апостасиевые (Apostasioideae)
Подсемейство циприпедиевые (Cypripedioideae)
Подсемейство орхидные (Orchidoideae)
Опыление
Семена
Использование
Порядок бромелиевые (Bromeliales)
Семейство бромелиевые (Bromeliaceae)
Подсемейство питкерниевые (Pitcairnioideae)
Подсемейство тилландсиевые (Tillandsioideae)
Подсемейство бромелиевые (Bromelioideae)
Порядок ситниковые (Juncales)
Семейство ситниковые (Juncaceae)
Семейство турниевые (Thurniaceae)
Порядок осоковые (Cyperales)
Семейство осоковые (Cyperaceae)
Подсемейство сытевые (Cyperoideae)
Подсемейство ринхоспоровые (Rhynchosporoideae)
Подсемейство осоковые (Caricoideae)
Порядок коммелиновые (Commelinales)
Семейство рапатеевые (Rapateaceae)
Семейство ксирисовые (Xyridaceae)
Семейство коммелиновые (Commelinaceae)
Семейство майяковые (Mayacaceae)
Порядок эриокаулоновые (Eriocaulales)
Семейство эриокаулоновые (Eriocaulaceae)
Порядок рестиевые (Restionales)
Семейство флагеллариевые (Flagellariaceae)
Семейство жуанвилеевые (Joinvilleaceae)
Семейство рестиевые (Restionaceae)
Семейство экдейоколеевые (Ecdeiocoleaceae)
Семейство центролеписовые (Centrolepidaceae)
Порядок гидателловые (Hydatellales)
Семейство гидателловые (Hydatellaceae)
Порядок злаки (Poales)
Семейство злаки (Poaceae)
Подсемейство бамбуковые (Bambusoideae)
Подсемейство рисовые (Oryzoideae)
Подсемейство мятликовые (Pooideae)
Подсемейство тростниковые (Arundinoideae)
Подсемейство полевичковые (Eragrostideae)
Подсемейство просовые (Panicoideae)
Значение злаков в жизни человека
Порядок имбирные (Zingiberales)
Семейство стрелитциевые (Strelitziaceae)
Семейство банановые (Musaceae)
Семейство геликониевые (Heliconiaceae)
Семейство ловиевые (Lowiaceae)
Семейство имбирные (Zingiberaceae)
Семейство костовые (Costaceae)
Семейство канновые (Cannaceae)
Семейство марантовые (Maranthaceae)
ПОДКЛАСС АРЕЦИДЫ (ARECIDAE)
Порядок пальмы (Arecales)
Семейство арековые или пальмы (Arecaceae)
Подсемейство корифовые (Coryphoideae)
Подсемейство фениксовые (Phoenicoideae)
Подсемейство борассовые (Borassoideae)
Подсемейство кариотовые (Caryotoideae)
Подсемейство ниповые (Nypoideae)
Подсемейство лепидокариевые (Lepidocaryoideae)
Подсемейство арековые (Arecoideae)
Подсемейство кокосовые (Cocosoideae)
Подсемейство фителефантовые (Phytelephantoideae)
Порядок циклантовые (Cyclanthales)
Семейство циклантовые (Cyclanthaceae)
Порядок пандановые (Pandanales)
Семейство пандановые (Pandanaceae)
Порядок рогозовые (Typhales)
Семейство рогозовые (Typhaceae)
Подсемейство рогозовые (Typhoideae)
Подсемейство ежеголовниковые (Sparganioideae)
Порядок аронниковые (Arales)
Семейство аронниковые (Araceae)
Подсемейство аирные (Acoroideae)
Подсемейство потосовые (Pothoideae)
Подсемейство монстеровые (Monsteroideae)
Подсемейство калловые (Calloideae)
Подсемейство лазиевые (Lasioideae)
Подсемейство филодендровые (Philodendroideae)
Подсемейство колоказиевые (Colocasioideae)
Подсемейство аронниковые (Aroideae)
Подсемейство пистиевые (Pistioideae)
Семейство рясковые (Lemnaceae)
Подсемейство рясковые (Lemnoideae)
Подсемейство вольфиевые (Wolffioideae)
ПОДКЛАСС АЛИСМАТИДЫ (ALISMATIDAE)
Алисматиды —- самый маленький подкласс однодольных. Хотя в него
входит 14 семейств, число видов едва ли превышает 475. Все представители
этого подкласса —- водные или болотные травы. Многие из них произрастают
на болотах или по берегам озер, медленно текущих рек, и их
фотосинтезирующие органы нормально развиваются над водой. У этих
растений, например у сусака (Butomus umbellatus, рис. 1), или у видов
частухи (Alisma), в воде находятся только корни и нижняя часть стебля, а
листья и цветки возвышаются над водой. Некоторые алисматиды
приспособились к жизни на поверхности воды, как плавающие растения.
Примером могут служить водокрас обыкновенный (Hydrocharis morsusranae)
или рдест плавающий (Potamogeton natans). Многие другие алисматиды
приспособились к подводному образу жизни, причем не только в пресных
бассейнах, но и в морях. Примером могут служить валлиснерия
(Vallisneria), телорез (Stratiotes), дзанникеллия (Zannichellia),
взморник (Zostera) и наяда (Najas). Некоторые из этих подводных растений
(дзанникеллия, взморник и наяда) настолько приспособились к жизни в воде,
что даже цветение, опыление и оплодотворение происходит у них в воде.
[s] Рис._6_1.jpg[/s]
Алисматиды имеют много общего с порядком нимфейных (Nymphaeales)
из двудольных и характеризуются рядом примитивных признаков, особенно в
строении гинецея. У подавляющего большинства алисматид гинецей типично
апокарпный, причем наиболее примитивные их представители, например сусак
обыкновенный, имеют примитивные кондупликатные (т. е. как бы сложенные
вдоль средней жилки) плодолистики с примитивным низбегающим рыльцем.
Кроме того, у наиболее примитивных алисматид, в том числе у сусака,
семязачатки расположены почти по всей внутренней поверхности плодолистика
(ламинально-диффузная плацентация). Такая же плацентация характерна для
семейства нимфейных. Пыльцевые зерна у некоторых алисматид, например у
сусака, с одной дистальной бороздой. Сосуды у алисматид отсутствуют или
имеются только в корнях, а корневища, стебли и листья содержат лишь
трахеиды. Так как есть все основания считать, что сосуды у однодольных
произошли независимо от двудольных, причем возникли сначала в корнях и
лишь после этого в других органах, то наличие сосудов только в корнях (а
тем более их отсутствие) следует считать примитивной чертой. В то же
время по ряду других признаков алисматиды в эволюционном отношении
довольно подвинуты. Это особенно ясно выражено в строении семян, которые
совершенно лишены эндосперма, и в возрастающем (в некоторых случаях
далеко зашедшем) приспособлении к водному образу жизни. Другими словами,
алисматиды очень гетеробатмичны, т. е. представляют как бы мозаику
признаков разной степени эволюционного развития —- от очень примитивных
до высоко-специализированных. В прошлом некоторые ботаники считали, что
эта группа дала начало всем остальным однодольным. В настоящее время эту
точку зрения никто не отстаивает и алисматиды рассматриваются как древняя
боковая ветвь родословного древа однодольных. Однако из всех трех
подклассов однодольных алисматиды все же, вероятно, наиболее близки к
гипотетическим вымершим первичным однодольным, а также к современному
порядку нимфейных. В подклассе алисматиды два порядка, объединяемых в
один надпорядок.
Надпорядок частуховые (Alismatanae)
Порядок 1. Частуховые (Alismatales)
Многолетние или однолетние водные или болотные травы с цельными
или иногда стреловидными листьями. Сосуды имеются только в корнях или
полностью отсутствуют. Цветки одиночные или собраны в соцветия, обоеполые
или однополые, обычно актиноморфные, циклические или спироциклические, 3членные, с двойным или, редко, простым околоцветником, реже без
околоцветника. Тычинок много или 6 —- 9, реже 3. Пыльцевые зерна 3клеточные или 2-клеточные (некоторые водокрасовые), однобороздные (сусак
и некоторые водокрасовые), 2 —- 20-поровые или безапертурные. Гинецей
апокарпный, паракарпный или, редко, синкарпный, из 3, 6, 9 или редко
большего числа (до 15 —- 20) плодолистиков. Завязь верхняя или нижняя.
Семязачатки обычно многочисленные, анатропные, кампилотропные или редко
ортотропные (некоторые водокрасовые), битегмальные, крассинуцеллятные
(водокрасовые) или почти тенуинуцеллятные. Эндосперм гелобиальный. Плоды
—- многолистовки, многоорешки или ягодообразные (водокрасовые). Семена с
прямым (сусаковые и водокрасовые) или подковообразным зародышем, без
эндосперма. Семейства: сусаковые, лимнохарисовые, частуховые,
водокрасовые.
Порядок 2. Наядовые (Najadales)
Болотные или чаще погруженные в воду многолетние или однолетние
травы с цельными листьями. Сосуды только в корнях или полностью
отсутствуют. Цветки обычно собраны в разного рода соцветия, иногда
одиночные, обоеполые или однополые, актиноморфные, большей частью
безлепестные, иногда полностью лишены околоцветника. Тычинок обычно 6 или
чаще 4, редко больше или только 2 и 1. Пыльцевые зерна 3-клеточные или
реже 2-клеточные (ситниковидные и взморниковые), однобороздные
(апоногетоновые и наядовые) или чаще безапертурные, у погруженных в воду
растений часто нитевидные, с более или менее редуцированной экзиной или
вовсе без экзины. Гинецей апокарпный или синкарпный, редко паракарпный,
иногда псевдомономерный (лилея). В каждом плодолистике или гнезде завязи
по 1 семязачатку, реже в плодолистике 2 —- 8 семязачатков. Семязачатки
анатропные, ортотропные (рдестовые и взморниковые) или редко
кампилотропные (руппиевые), с двойным интегументом, крассинуцеллятные или
иногда почти тенуинуцеллятные (взморниковые). Эндосперм гелобиальный или
реже нуклеарный (взморниковые и наядовые). Плоды разных типов, у наиболее
примитивных форм —- многолистовки. Семена без эндосперма.
Семейства: апоногетоновые, шейхцериевые, ситниковидпые,
рдестовые, руппиевые, дзанникеллиевые, цимодоцеевые, взморниковые,
посидоновые, наядовые.
Семейство сусаковые (Butomaceae)
Почти на всей территории СССР по берегам водоемов обычно среди
другого болотного высокотравья встречается сусак зонтичный (Butomus
umbellatus) —- единственный представитель семейства сусаковых. Его
собранные в крупные зонтиковидные соцветия светло-розовые цветки сразу
бросаются в глаза и, наверное, знакомы многим читателям (рис. 1).
[s] Рис._6_1.jpg[/s]
Сусак широко распространен в Европе и внетропических областях
Азии, исключая Арктику, север таежной зоны и высокогорья свыше 1000 м над
уровнем моря. Кроме того, он занесен в Северную Америку и вполне
натурализовался на юго-востоке Канады и северо-востоке США. В наиболее
континентальных районах Азии сусак зонтичный представлен более мелкой и
узколистной формой, иногда выделяемой в качестве особого вида —- сусака
ситникового (B. junceus).
Сусак —- довольно крупное (высотой 40 —- 150 см) многолетнее
растение с длинным и толстым (обычно 1,5 —- 2 см) горизонтальным
моноподиальным корневищем, на нижней стороне которого образуются
многочисленные корни, а на верхней стороне двумя рядами расположены
трехгранные линейные листья. Из пазух листьев выходят вегетативные почки,
дающие начало новым корневищам, и безлистные ножки соцветий. Последние
обычно образуются в пазухе каждого девятого листа корневища (включая
отмершие листья) на расстоянии 4 —- 7 см друг от друга в числе 1 —- 3 за
один летний сезон. Боковые почки корневища, одетые предлистом и
чешуевидными низовыми листьями —- катафиллами, позднее легко теряют связь
с материнским корневищем, давая начало новым особям сусака. У основания
листьев имеются хорошо развитые открытые влагалища, а в их пазухах —многочисленные бесцветные внутривлагалищные чешуйки, характерные для
многих других водных и болотных однодольных. На них находятся железки,
выделяющие вязкую слизь, которая, вероятно, имеет защитное значение.
Сосуды у сусака имеются только в корнях.
Расположенные на длинном цилиндрическом цветоносе соцветия сусака
имеют вид простых зонтиков с оберткой из прицветников. Однако в
действительности этот зонтик является ложным и состоит из одного
верхушечного цветка и трех самостоятельных соцветий —- извилин, выходящих
из пазух прицветников и нередко также разветвленных. Впечатление зонтика
создается благодаря сильно укороченным осям извилин и длинным
цветоножкам. До цветения соцветия окутаны прицветниками, которые позднее
отгибаются вниз.
Околоцветник актиноморфных и обоеполых цветков сусака состоит из
6 расположенных двумя чередующимися кругами светло-розовых или розоватобелых сегментов, из которых наружные —- чашелистики —- лишь немного
мельче внутренних. В отличие от близких семейств лимнохарисовых и
частуховых у сусака все сегменты околоцветника сохраняются при плодах. Из
9 тычинок, имеющих лентовидно расширенные нити, 6 наружных расположены по
2 перед наружными сегментами околоцветника, а 3 внутренних —- по одной
перед внутренними. Пыльцевые зерна сусака однобороздные. Гинецей состоит
из 6 лишь близ основания сросшихся друг с другом примитивных
кондупликатных и еще не вполне замкнутых плодолистиков, расположенных в 2
не очень четко разграниченных между собой круга. Каждый плодолистик имеет
многочисленные анатропные семязачатки и переходит на верхушке в столбик с
низбегающим верхушечным рыльцем. Плацентация примитивного ламинальнодиффузного типа. Так называемые септальные нектарники находятся в щелях
между нижними частями плодолистиков. Выделяемый ими довольно обильный
нектар скапливается в виде капелек кнаружи от щелей между плодолистиками.
Сахар содержится и в соке, выделяемом рыльцами, которые также отчасти
функционируют как дополнительные нектарники.
Цветки сусака энтомофильны и опыляются мелкими
перепончатокрылыми, мухами, жуками и другими насекомыми. Самоопылению
препятствует протандрия (рис. 1, 4 и 5). Первыми вскрываются 6 наружных
тычинок, затем через некоторое время 3 внутренних, причем сначала они
направлены вверх, а затем расходятся в стороны. После освобождения всех
пыльников начинается женская фаза цветения, к наступлению которой
плодолистики увеличиваются почти вдвое с момента начала цветения. В
начале женской фазы все же возможно самоопыление, если в пыльниках
сохранилось хотя бы немного пыльцы, перенос которой на рыльца может
осуществляться с помощью насекомых или ветра.
[s] Рис._6_1.jpg[/s]
В плоде сусака (многолистовке) каждая его часть (листовка)
вскрывается по шву плодолистика. Мелкие и легкие короткоцилиндрические
семена выпадают из листовок при раскачивании плодоносящих соцветий ветром
или крупными животными. Попадая в воду, они довольно быстро тонут, но все
же могут распространяться на небольшие расстояния с помощью водных
потоков или водоплавающих птиц, а также на ногах животных вместе с
комочками почвы. Кроме того, сусак легко размножается вегетативно
боковыми почками корневища, которые могут переноситься водой после
отделения их от материнского растения на большие расстояния.
Толстые, богатые крахмалом корневища сусака съедобны в печеном
виде, а из его листьев можно делать маты, циновки и другие плетеные
изделия. Кроме того, семена и корневища используют в Западной Европе в
качестве народного лекарственного средства.
Семейство лимнохарисовые (Limnocharitaceae)
Относительно небольшое (4 рода и 14 видов) семейство
лимнохарисовых прежде объединялось с семейством сусаковых, от которого
оно отличается рядом существенных признаков, в том числе разделенными на
пластинку и черешок листьями и двойным околоцветником с опадающими при
плодах лепестками. Кроме того, в отличие от сусака, распространенного во
внетропических странах, все лимнохарисовые исключительно тропические
водные и болотные травы. Род тенагохарис (Tenagocharis) с одним видом
тенагохарисом широколистным (Т. latifolia) распространен в тропиках
Африки, Азии и Австралии, а остальные роды —- лимнохарис (Limnocharis),
гидроклейс (Hydrocleis) и остения (Ostenia) —- приурочены к тропикам
Америки. Лимнохарис желтый (L. flava, рис. 2, 1, табл. 1, 2)
интродуцирован и натурализовался в Индии и Юго-Восточной Азии, а
гидроклейс кувшинковидный (H. nymphoides, рис. 2, 7, табл. 1, 3) нередко
культивируют в парках и ботанических садах тропических, а отчасти и
субтропических стран Старого Света.
[s] Рис._6_2.jpg[/s], [s] 6-Таблица_01.jpg[/s]
Лимнохарис желтый —- многолетнее болотное растение с очень
коротким утолщенным корневищем, состоящим из сильно укороченных
междоузлий и несущим розетку довольно крупных листьев, имеющих короткое
открытое влагалище, черешок и широкоэллиптическую или яйцевидную
пластинку с дуговидно-кривобежным жилкованием. Из пазух листьев выходят
или безлистные прямостоячие ножки зонтикообразных соцветий, или
поникающие и затем ложащиеся на землю ножки вегетативных почек, дающие
начало новым особям. Как и у сусаковых, сосуды имеются только в корнях.
Но, в отличие от сусаковых, во всех вегетативных частях растения имеются
млечные канальцы, а на нижней стороне листовых пластинок под их верхушкой
—- крупные водяные устьица —- гидатоды, выделяющие избыток воды. С
лимнохарисом внешне довольно сходен тенагохарис широколистный, который,
однако, является однолетником и вегетативно не размножается.
Остальные два рода лимнохарисовых —- гидроклейс и остения —многолетние земноводные растения с длинными, обычно разветвленными
стеблями, плавающими в воде или реже стелющимися по илистой почве и
укореняющимися в узлах. У обычной водной формы гидроклейса
кувшинковидного (рис. 2, 7) листья с длинными черешками и плавающей на
поверхности воды широкояйцевидной с сердцевидным основанием пластинкой.
Однако погруженные в воду и собранные в розетку листья молодых особей
этого вида имеют линейную форму и не разделены па черешок и пластинку.
Плавающие ветви гидроклейса обычно заканчиваются пучками укороченных
побегов с несколькими листьями и выходящим из пазухи одного из листьев
крупным одиночным цветком. У эндемичного для Уругвая рода остении
плавающие листья имеют эллиптические пластинки. У гидроклейса и остении
стебли и их ветви могут обрываться и продолжать свое развитие в свободно
плавающем состоянии.
[s] Рис._6_2.jpg[/s]
Зонтикообразные соцветия лимнохариса и тенагохариса, подобно
соцветиям сусака, являются не зонтиком, а сложным соцветием, состоящим из
верхушечного цветка и одного или нескольких соцветий —- извилин с сильно
укороченной осью. Одиночные цветки гидроклейса и остении всегда
возвышаются над поверхностью воды. Все лимнохарисовые имеют обоеполые
актиноморфные цветки, околоцветник которых отчетливо разделен на 3 обычно
зеленых и остающихся при плодах чашелистика и 3 чередующихся с ними
опадающих лепестка желтой, реже белой (у тенагохариса) окраски. Яркожелтые венчики гидроклейса кувшинковидного достигают в диаматре 4 —- 5
см. Число тычинок в цветке относительно постоянно только у тенагохариса,
обычно имеющего 9 тычинок с расширенными ланцетными нитями. У
представителей других родов тычинки многочисленные, расположенные в
несколько многочленных кругов, причем наружный круг составляют стаминодии
—- стерильные тычинки без пыльников. В онтогенезе развитие тычинок
начинается от центра цветка: сначала развивается самый внутренний круг
тычинок, затем расположенный кнаружи от него и наконец круг стаминодиев.
Пыльники у всех родов двугнездные с шаровидными безапертурными или 3 —4-поровыми пыльцевыми зернами.
Гинецей цветка лимнохарисовых состоит из свободных или немного
сросшихся у основания плодолистиков, число и строение которых различно у
разных родов, но они всегда имеют многочисленные семязачатки.
Плодолистики еще более или менее открытые, кондупликатные, а плацентация
ламинально-диффузная. У лимнохариса гинецей наиболее примитивен:
многочисленные (15 —- 20) свободные, но приросшие основанием к цветоложу
плодолистики имеют сидячие рыльца в виде окруженных сосочками продольных
щелевидиых отверстий в верхней наружной части плодолистиков. У
тенагохариса гинецей представлен обычно 9 плодолистиками, оттянутыми на
верхушке в короткий столбик, заканчивающийся покрытым сосочками
дисковидным рыльцем. У гидроклейса и остении 3 или 6 (редко 4 или 8)
ланцетнолинейных, едва сросшихся у основания плодолистиков, постепенно
переходящих в дуговидно согнутый столбик, на верхушке и внутренней
стороне которого находится рыльце. Плод у всех лимнохарисовых —многолистовка, части которой —- листовки —- вскрываются щелью по
обращенному внутрь шву плодолистика. Семена имеют гладкую, реже (у
лимнохариса) поперечно-морщинистую оболочку и подковообразный (как у
частуховых) зародыш.
Цветки лимнохарисовых опыляются различными насекомыми,
посещающими их главным образом ради пыльцы, так как они содержат очень
мало нектара. У гидроклейса имеются слабо развитые септальные нектарники
в щелях между основаниями плодолистиков, а у лимнохариса отмечается
небольшое количество нектара на стаминодиях и на поверхности рылец.
Цветки лимнохариса и тенагохариса, по-видимому, способны
самоопыляться, если не произошло перекрестного опыления. Так, у
тенагохариса уже вскоре после начала цветения завядшие лепестки смыкаются
друг с другом, прижимая еще содержащие пыльцу пыльники к рыльцам. В
цветках лимнохариса уже через несколько часов после начала цветения
чашелистики смыкаются друг с другом, а лепестки и тычинки превращаются в
почти однородную слизистую массу. Для гидроклейса, который имеет особенно
крупные яркоокрашенные цветки, цветущие не более одного дня, самоопыление
менее вероятно.
Семена лимнохарисовых обладают плавучестью и разносятся главным
образом водными потоками. Однако они могут распространяться и
экзозоохорно: на шерсти животных и перьях водоплавающих птиц, а также на
их ногах с комочками почвы. Поперечные морщины с бугорковидными выростами
на семенах лимнохариса (рис. 2, 6), вероятно, способствуют такому
распространению.
[s] Рис._6_2.jpg[/s]
Гидроклейс кувшинковидный благодаря крупным ярко-желтым цветкам
очень декоративен и довольно часто культивируется в водоемах парков и
ботанических садов в тропиках и субтропиках, а севернее —- в оранжереях и
крупных аквариумах. В СССР этот вид можно встретить в парках
Черноморского побережья и в оранжереях ботанических садов, где он
известен под названием «водяного мака». Цветки его действительно немного
напоминают желтоцветковые полярные маки. Лимнохарис желтый, имеющий
сочные и крупные листья, использует в пищу в в качестве ценного овощного
или салатного растения население как Южной Америки, так и Южной Азии, где
этот вид встречается в качестве интродуцированного, но местами вполне
натурализовавшегося растения.
Семейство частуховые (Alismataceae)
К семейству частуховых, включающему 13 —- 14 родов и около 100
видов, принадлежат такие широко распространенные в СССР растения берегов
водоемов и болот, как стрелолист обыкновенный (Sagittaria sagittifolia,
рис. 3, 1) со стреловидными листьями и кистями довольно крупных почти
белых цветков и частуха обыкновенная (Alisma plantago-aquatica рис. 4,
1), распространенная повсеместно и часто растущая на влажных местах вдоль
дорог и троп подобно широко известному подорожнику большому (Plantago
major), за что еще К. Линнеем была названа «водяным подорожником».
Частуховые —- почти космополитное семейство, виды которого отсутствуют
только в значительной части Арктики, на многих островах Тихого океана, в
некоторых пустынях и высокогорьях. В северном полушарии они представлены
богаче, чем в южном, а виды наиболее крупных родов семейства —стрелолист (Sagittaria) и эхинодорус (Echinodorus) —- особенно
многочисленны в Америке.
[s] Рис._6_3.jpg[/s], [s] Рис._6_4.jpg[/s]
Почти все частуховые —- многолетние розеткообразующие травы с
коротким и толстым, часто клубнеобразным корневищем, на верхушке которого
ежегодно образуются розетка листьев и безлистная ножка, несущая соцветие.
Нередко в этот же год образуются еще 1 —- 2 соцветия в определенной
последовательности. Корневище в виде толстого, почти шаровидного клубня
имеет африканская бурнатия (Burnatia). К немногим частуховым-однолетникам
принадлежат африканская раналисма низкая (Ranalisma humile) и
североамериканский стрелолист лопатчатый (Sagittaria spathulata). Оба эти
растения, достигающие всего 2 —- 7 см в высоту, встречаются на временно
затопляемых берегах рек и озер, а также на месте пересохших водоемов.
Раналисма низкая —- единственное частуховое с всегда одиночными цветками
на коротких цветоножках (рис. 5, 5), а у стрелолиста лопатчатого очень
короткие ножки соцветий несут всего одну мутовку из 1 —- 3 цветков.
[s] Рис._6_5.jpg[/s]
Все частуховые —- влаголюбивые растения, и многие из них могут
расти как на суше (обычно по берегам водоемов, на болотах и болотистых
лугах), так и в воде, хотя соцветия почти всегда подняты над её
поверхностью. Стрелолист обыкновенный может заходить в водоемы до глубины
5 м, но на больших глубинах не образует цветков и имеет только линейные
подводные листья. Примером немногих полностью погруженных в воду
частуховых может служить частуха Валенберга (Alisma wahlenbergii, рис. 4,
4) —- небольшое растение с узколинейными листьями и короткими, дуговидно
изогнутыми книзу ножками соцветий, обитающее на песчаном дне лагун и бухт
в северной части Балтийского моря. Его соцветия, несущие только
клейстогамные цветки, нередко оказываются полностью погруженными в песок,
так что этот вид легко принять за молодые вегетативные побеги других
водных растений. Близкий вид —- частуха злаколистная (A. gramineum) имеет
уже две очень отличающиеся друг от друга формы: подводную —- с линейными
листьями и обычно тоже клейстогамными цветками и наземную —- обычно
карликовую с хазмогамными цветками и листьями, имеющими ланцетные
пластинки. Наземную форму даже описывали в качестве самостоятельного вида
—- частухи дуговидной (A. arcuatum).
[s] Рис._6_4.jpg[/s]
Разнолистность вообще свойственна очень многим земноводным
частуховым. Хорошим примером в этом отношении может служить стрелолист
обыкновенный, различное строение листьев которого было отмечено и
изображено еще в 1703 г. известным ботаником того времени Лёзелем.
Развиваясь на дне водоемов, стрелолист обыкновенный сначала образует
розетку сидячих широколинейпых подводных листьев, затем длинночерешковые,
плавающие на поверхности воды листья с эллиптическими или немного
стреловидными пластинками и наконец возвышающиеся над водой
длинночерешковые листья со стреловидными пластинками (рис. 3, 1). Часто
только плавающие листья с сердцевидными пластинками имеет тропический
афроазиатский стрелолист цепкоплодный (Sagittaria lappula, рис. 3, 8), а
у североамериканского стрелолиста вальковатого (S. teres, рис. 3, 5) все
листья подводные, в виде почти цилиндрических, поперечно-перегородчатых
черешков без пластинок. Широко линейные подводные листья прикорневой
розетки и длинночерешковые плавающие листья с эллиптическими пластинками
имеет европейский эндемик —- лурониум плавающий (Luronium natans), однако
у него плавающие листья отходят главным образом от узлов сильно
удлиненного и плавающего в воде соцветия (рис. 5, 10).
[s] Рис._6_3.jpg[/s], [s] Рис._6_5.jpg[/s]
Линейные подводные листья частуховых, представляющие в
действительности лишь сильно расширенные листовые черешки без пластинок,
имеют параллельное жилкование. Плавающие и возвышающиеся над водой
листья, а также листья наземных частуховых ясно дифференцированы на
черешок и пластинку различной формы, обычно с дуговидно-кривобежным
жилкованием, причем основные жилки соединяются между собой поперечными
анастомозами. Иногда, например у раналисмы длинноносиковой (Ranalisma
rostratum), основных жилок может быть всего 1 —- 2, не считая средней
жилки (рис. 5, 1). Основания черешков часто расширены в короткие
свободные влагалища, в пазухе которых обычно имеются мелкие
внутривлагалищные чешуйки с железками, выделяющими слизистый секрет.
[s] Рис._6_5.jpg[/s]
Обоеполые, реже однополые, всегда актиноморфные цветки частуховых
обычно собраны в кистевидные или метелкообразные соцветия, расположенные
на безлистных стеблях. В узлах соцветий имеются лишь видоизмененные,
нередко чешуевидные листья и прицветники. Листья с хорошо развитыми
пластинками отсутствуют в соцветиях всех частуховых, кроме лурониума, у
которого длинные плавающие в воде соцветия несут в узлах нормально
развитые плавающие листья, поддерживающие соцветие у поверхности воды.
Цветки лурониума возвышаются над водой, производя впечатление одиночных,
а не собранных в соцветие (рис. 5, 10). Сильно разветвленные соцветия
некоторых видов частухи и калъдезии (Caldesia) могут достигать метра в
высоту и нести весьма многочисленные цветки. Многие другие виды из разных
родов семейства, например стрелолист обыкновенный (рис. 3, 1) и
звездоплодник многосемянный (Damasonium polyspermum, рис. 5, 6), имеют
кистевидные или зонтиковидные соцветия, у раналисмы низкой (рис. 5, 5)
редуцированные до одного цветка на короткой цветоножке. Цветки и веточки
в соцветиях частуховых почти всегда располагаются мутовками, чаще всего
по 3. У представителей афроазиатского тропического рода виснерия
(Wisneria) прицветники у основания каждой мутовки соцветия срастаются
своими боковыми сторонами в чашевидную или колокольчатую обертку.
[s] Рис._6_5.jpg[/s], [s] Рис._6_3.jpg[/s]
Околоцветник цветков частуховых отчетливо разделен на чашечку и
венчик. Чашечка состоит из 3 зеленых чашелистиков, обычно остающихся,
нередко даже разрастающихся при плодах, а венчик —- из 3 белых, реже
розовато-белых или розовых, обычно опадающих при плодах лепестков. В
клейстогамных цветках, в том числе у упомянутой выше частухи Валенберга,
а также у видов бурнатии и виснерии лепестки очень слабо развиты или
вообще отсутствуют. Тычинок в цветке обычно 6, реже 9 или более, со
свободными, нитевидными или расширенными в нижней части нитями и
двугнездными пыльниками. Только в цветках виснерии всего 3 тычинки. У
многих родов с 6 тычинками, в том числе у частухи, они располагаются
парами перед лепестками, в других случаях 6, 9 или 12 тычинок расположены
чередующимися кругами по 3, причем тычинки наружного круга противостоят
чашелистикам. У стрелолиста, эхинодоруса и близких родов многочисленные
тычинки расположены по спирали.
Гинецей состоит из свободных, редко (у звездоплодника) сросшихся
у основания друг с другом плодолистиков, число которых, варьирует от 3 и
6 до многочисленных в неопределенном количестве, причем в последнем
случае они могут располагаться мутовчато в один круг (у частухи) или по
спирали на сильно выпуклом цветоложе (у стрелолиста). Интересно, что у
частухи края плодолистиков во время цветения не замкнуты, затем тесно
смыкаются, но даже у зрелого плода не срастаются друг с другом. Более или
менее длинный столбик, переходящий в покрытое сосочками рыльце, отходит
или от верхушки плодолистика, или от его внутренней стороны ниже
верхушки. Почти у всех родов семейства каждый плодолистик имеет только
один базальный или почти базальный семязачаток. Лишь звездоплодник
является в этом отношении исключением: 3 его вида имеют от 2 до 7
семязачатков в плодолистике, а звездоплодник многосемянный (рис. 5, 8)
даже 7-20, напоминая представителей близкого семейства лимнохарисовых.
[s] Рис._6_5.jpg[/s]
Формирующийся из гинецея плод частуховых обычно легко
распадается, на более или менее многочисленные орешкообразные или
мешочкообразные, редко (у кальдезии) костянкообразные части —- плодики,
содержащие по одному семени. Лишь у звездоплодника плодики, становящиеся
звездчато распростертыми за счет разрастания цветоложа, долго остаются в
соединении друг с другом и часто содержат больше одного семени. Состоящие
из орешкообразных спирально расположенных плодиков плоды некоторых
частуховых, например раналисмы или бальделлии (Baldellia), очень похожи
на плоды некоторых лютиков (Ranunculus). Семена частуховых лишены
эндосперма и имеют гладкую или поперечно бугорчато-морщинистую оболочку,
сквозь которую часто просвечивает зародыш очень характерной для семейства
подковообразной формы.
Как уже отмечалось выше, все частуховые —- обитатели более или
менее переувлажненных местообитаний: водоемов, болот и болотистых лугов,
нередко заходящие довольно глубоко в воду. Не только лурониум плавающий,
но и многие виды стрелолиста вообще, как правило, растут в воде, имея
только погруженные и плавающие на поверхности воды листья. Некоторые
эфемерно вегетирующие виды, например виды звездоплодника, могут в
изобилии разрастаться на месте быстро пересыхающих водоемов.
Все частуховые, кроме немногих видов с исключительно
клейстогамными цветками, опыляются разнообразными насекомыми, а отчасти
также улитками, хотя у нередко растущей большими зарослями частухи
обыкновенной и других видов рода не исключена возможность опыления
цветков с помощью ветра. Отчасти ветроопыляемой может быть и африканская
бурнатия девятитычинковая (Burnatia enneandra) —- единственный
представитель семейства с двудомными однополыми цветками, имеющими очень
мелкие лепестки и собранными в крупные метелкообразные соцветия. В
мужском цветке этого растения 9 тычинок и около 12 рудиментарных
плодолистиков, а в женском цветке —- около 12 плодолистиков и часто 1-2
рудиментарные тычинки. У многих частуховых с обоеполыми цветками, повидимому, нередко происходит самоопыление. Обычно самоопыляющейся,
вероятно, является наземная форма частухи злаколистной, имеющая более
мелкие лепестки и более короткие столбики, чем у других, преимущественно
наземных, видов частух. Ее подводная форма с клейстогамными цветками
составляет переход к облигатно клейстогамной частухе Валенберга.
Многочисленные виды стрелолиста, а также виды виснерии обычно
имеют однополые, но однодомные цветки, располагающиеся в разных частях
соцветия: мужские —- в верхней, а женские —- в нижней его части. Уже у
стрелолиста обыкновенного нередко встречаются обоеполые цветки, а у ряда
тропических видов этого рода, в том числе у стрелолиста цепкоплодного,
нижние цветки обычно имеют по одному кругу вполне развитых тычинок, а
верхние мужские цветки —- довольно крупные рудименты гинецея. У видов
стрелолиста верхние цветки обычно зацветают позднее нижних, что отчасти
препятствует самоопылению.
В цветках частуховых приспособлениями к энтомофилии служат обычно
яркая окраска венчиков и присутствие нектара в цветках. У частухи,
кальдезии и многих других частуховых имеются только характерные для
многих однодольных септальные нектарники в щелях между плодолистиками. У
видов эхинодоруса они отсутствуют, но имеются слабо функционирующие
нектарники у основания листочков околоцветника или вокруг основания
гинецея. В цветках стрелолиста слабо развитые нектарники располагаются у
основания всех тычинок и плодолистиков, но особенно сильно развиты они у
основания стаминодиев и рудиментарных плодолистиков.
Плодики большинства частуховых имеют подэпидермальную
воздухоносную ткань и способны даже в течение нескольких месяцев плавать
по поверхности воды. Лишь после разрушения этой ткани семена падают на
дно водоема и прорастают. Гидрохорный способ распространения дополняется
другими. Так, очень легкие и обладающие большой «парусностью» за счет
присутствия крыловидной каймы плодики стрелолиста могут распространяться
и с помощью ветра. Еще большее значение имеет экзозоохорный способ
распространения: плодики многих частуховых, в особенности видов частухи,
могут переноситься с комочками почвы на ногах животных и человека. У
некоторых видов на плодиках имеются различные выросты, способствующие
экзозоохории, например у стрелолиста цепкоплодного (рис. 3, 9) или у
кальдезии шипоплодной (Caldesia acanthocarpa). Долго сохраняющиеся на
растении твердые и острые плодики звездоплодника (рис. 5) могут
распространяться как животными, так и ветром по типу перекати-поля.
Последний способ распространения, вероятно, встречается и у частуховых с
крупными, растопыренно разветвленными соцветиями, в том числе у частухи
обыкновенной. Плодики частуховых нередко находят в желудках рыб и других
животных, что свидетельствует о возможности эндозоохории. Такой способ
распространения особенно вероятен для костянкообразных плодиков
кальдезии.
[s] Рис._6_3.jpg[/s], [s] Рис._6_5.jpg[/s]
Многие частуховые размножаются также вегетативно с помощью
стелющихся и укореняющихся в узлах надземных побегов (например, у
раналисмы длинноносиковой, рис. 5, 1) или ползучих подземных побегов,
заканчивающихся клубенькообразными зимующими почками (у многих видов
стрелолиста). У некоторых видов кальдезии и эхинодоруса в соцветиях
вместо цветков образуются вегетативные почки, дающие начало молодым
растениям после того, как соцветия ложатся на влажную почву. Европейская
кальдезия белозоролистная (С. parnassifolia) размножается преимущественно
таким способом, так как вполне развитые плоды образуются у нее довольно
редко. Еще в 1827 г. бельгийский ботаник Дюмортье установил в пределах
семейства частуховых 2 основные трибы: собственно частуховых (Аlismeae) с
мутовчато расположенными плодиками и стрелолистовых (Sagittarieae) со
спирально расположенными плодиками на сильно выпуклом цветоложе. К первой
трибе принадлежит большинство родов семейства, из которых в умеренно
теплых областях северного полушария наиболее распространен род частуха с
12 видами. Из других родов этой трибы наиболее обособлены роды
звездоплодиик со срастающимися при плодах у своего основания
длиннозаостреныыми плодиками, содержащими более чем один семязачаток, и
лурониум с плавающими в воде облиственными соцветиями.
К трибе стрелолистовых принадлежат наиболее крупные (каждый с 2530 видами) роды семейства: эхинодорус и стрелолист. Первый из них
распространен в тропической, а отчасти и в субтропической Америке,
замещаясь в Старом Свете прежде присоединявшимися к нему родами
бальделлия (в Европе и Северной Африке) с 2 видами и раналисма (в Южной
Азии и Африке) тоже с 2 видами. Большинство видов стрелолиста встречается
в Северной Америке, но 3 вида —- стрелолист обыкновенный (S.
sagittifolia), стрелолист плавающий (S. natans) и стрелолист трехлистный
(S. trifolia) —- широко распространены в Евразии, в том числе и на
территории СССР. Еще несколько видов стрелолиста, образующих особый
подрод лофотокарпус (Lophotocarpns), распространены в тропических странах
обоих полушарий и нередко выделяются в самостоятельный род {сюда
принадлежит стрелолист цепкоплодный, рис. 3, 8).
[s] Рис._6_3.jpg[/s]
Проведенное в последнее время исследование пыльцы всех родов
семейства частуховых в основном подтвердило деление его на 2 трибы,
однако бальделлия по строению пыльцевых зерен оказалась более близкой к
родам трибы частуховых, а кальдезия по строению пыльцы (а также плодиков)
заслуживает выделения в самостоятельную, монотипную трибу.
Один из видов стрелолиста —- стрелолист трехлистный —- довольно
широко культивируется в Китае, Японии и некоторых других азиатских
странах в качестве овощного растения ради съедобных клубней и добываемого
из них крахмала. Культивируемые разновидности этого вида имеют особенно
крупные клубни и более широкие листья по сравнению с дикорастущими.
Следует отметить, что многие частуховые, как внетропические, так и
тропические, принадлежат к числу очень редких и, по-видимому, быстро
вымирающих растений. Таковы европейские виды кальдезия белозоролистная и
лурониум плавающий, сохранившиеся лишь в немногих изолированных
местонахождениях.
Семейство водокрасовые (Hydrocharitaceae)
К семейству водокрасовых принадлежат такие широко
распространенные и, наверное, известные многим читателям водные растения,
как водокрас обыкновенный (Hydrocharis morsus-ranae, рис. 6, 1) с
розетками плавающих листьев, похожих на листья мелкой кувшинки, и телорез
обыкновенный (Stratiotes aloides, рис. 7, 1) с розетками наполовину
погруженных в воду жестких линейно-ланцетных листьев с пильчато-зубчатым
краем, о который легко порезаться (отсюда происходит название этого
растения). Оба эти вида имеют относительно крупные цветки с 3 белыми
лепестками. Еще одно водокрасовое стало обычным растением водоемов почти
во всей Европе —- это североамериканская элодея канадская (Elodea
canadensis, рис. 7, 2). Ее прозвали «водяной чумой» за способность,
размножаясь вегетативно (в Европу были завезены только женские особи
этого вида, не приносящие плодов), быстро заполнять водоемы, вытесняя из
них другие водные растения. В Европе элодея впервые отмечена в 1836 г. в
Ирландии, затем она заселила водоемы Англии, а к 1860 г. распространилась
не только в другие страны Западной Европы, но и в страны южного полушария
—- Австралию и Новую Зеландию.
[s] Рис._6_6.jpg[/s], [s] Рис._6_7.jpg[/s]
Семейство водокрасовых включает 16 родов и около 120 видов,
распространенных почти повсюду, где есть водоемы, исключая Арктику, север
таежной зоны Евразии и высокогорья. Если не считать занесенные на другие
континенты и натурализовавшиеся там виды, подобные элодее канадской,
только 2 рода —- оттелия (Ottelia) и валлиснерия (Vallisneria) —встречаются как в восточном, так и в западном полушарии. Четыре рода —элодея, эгерия (Egeria), лимнобиум (Limnobium) и гидромистрия
(Hydromystria) —- содержат только американские виды, а остальные
пресноводные роды семейства принадлежат Старому Свету. Три рода
водокрасовых —- энгалус (Enhalus), талассия (Thalassia) и солелюбка
(Halophila) —- относятся к так называемым «морским травам» —- цветковым
растениям, приспособившимся к жизни в соленой воде морей и океанов.
Морские водокрасовые распространены преимущественно в тропических
областях обоих полушарий, где температура воды обычно не опускается ниже
+ 20°С. За пределы тропиков выходит только солелюбка овальнолистная (H.
ovalis, рис. 8, 7), которая в Японии распространена до изотермы в + 10°С,
но не дает там цветков и плодов. Этот последний вид принадлежит к числу
немногих «морских трав», которые могут расти не только близ побережий
морей и океанов, но и вдали от них. Так, во время 24-го рейса научноисследовательского судна «Академик Вернадский» в августе 1981 г. цветущие
и плодоносящие особи солелюбки вместе с корневищами и листовыми розетками
талассодендрона реснитчатого (из семейства цимодоцеевых) были подняты
драгой в большом количестве с глубины 10-15 м на банке Сая-де-Малья в
районе подводного Маскаренского хребта среди Индийского океана.
[s] Рис._6_8.jpg[/s]
Водокрасовые —- многолетние, реже однолетние (некоторые виды
оттелии и бликсы —- Blyxa) растения, частично или полностью погруженные в
воду. По внешнему облику они так разнообразны, что трудно поверить в
принадлежность их к одному и тому же семейству. Относительно примитивными
в отношении жизненной формы можно считать многолетние виды оттелии с
очень коротким утолщенным вертикальным корневищем, закрепленным на дне
водоема и несущим розетку прикорневых листьев. Некоторые виды этого рода
имеют только погруженные в воду, обычно линейные или ланцетные листья;
другим свойственна разнолистность: первые, подводные листья у них
ланцетные или линейные, не дифференцированные на черешок и пластинку, а
следующие за ними надводные или плавающие в воде листья разделены на
довольно длинный черешок и эллиптическую или яйцевидную пластинку
(например, у оттелии частуховидной —- Ottelia alismoides, рис. 6, 4). У
также розеткообразующей валлиснерии имеются только подводные линейные
листья. Такие же листья у «морских трав» —- энгалуса и талассии, но у них
они расположены пучками на верхушках коротких вертикальных побегов,
отходящих от длинного ползучего корневища (рис. 8, 6). Третий род морских
водокрасовых —- солелюбка также имеет длинные ползучие корневища, но
листья у видов этого рода эллиптические и расположенные на укороченных
побегах различным образом. У солелюбки овальнолистной (рис. 8, 1)
длинночерешковые листья расположены по 2 на каждом из сильно укороченных
боковых побегов корневища; у солелюбки мелкоколючей (Halophila spinulosa)
многочисленные сидячие листья расположены двумя рядами на относительно
длинных побегах; у солелюбки Энгельманна (H. engelmannii) сидячие листья
расположены пальчато по 5-7 на верхушках также довольно длинных
прямостоячих побегов. Жилкование листьев у всех видов солелюбки
производит впечатление перистого, так как 22 дуговидные прикраевые жилки
соединены со срединной жилкой сильно развитыми анастомозами.
[s] Рис._6_6.jpg[/s],[s] Рис._6_8.jpg[/s]
У упомянутых выше водокраса и телореза розеткообразующие особи
свободно плавают у поверхности воды, причем сердцевидные пластинки
длииночерешковых листьев водокраса расположены на ее поверхности, а у
телореза не дифференцированные на черешок и пластинку листья наполовину
погружены в воду. Совершенно другой облик имеют водокрасовые с длинными,
разветвленными и густо облиственными стеблями, которые могут быть
закрепленными на дне водоемов, но легко обрываются или обламываются,
продолжая свое развитие в свободно плавающем состоянии. На мелководьях
плавающие побеги могут снова прикрепляться к дну водоема с помощью
придаточных корней. Примерами таких водокрасовых служат элодея и гидрилла
(Hydrilla), мелкие сидячие линейно-ланцетные листья которых имеют всего
одну жилку и расположены на стебле очередно, супротивно или, чаще,
ложными мутовками по 3-5.
У водокрасовых с плавающими на поверхности воды листовыми
пластинками, например у водокраса, они обычно цельнокрайние. У родов с
мелкими расставленными листьями листовые пластинки более или менее
зубчатые; зубчики часто имеются и в верхней части подводных лентовидных
листьев валлиснерии и энгалуса. Выше уже говорилось об остропильчатых по
краю листьях телореза. Напоминают в этом отношении телорез некоторые виды
оттелии с погруженными в воду листьями, а у оттелии колючей (Ottelia
muricata) шиповидные зубцы имеются не только по краю листа, но и на его
поверхности вдоль жилок. У многих водокрасовых листья близ основания
влагалищеобразно расширены, а в пазухах их имеются мелкие
внутривлагалищные чешуйки с выделяющими слизь железками. Водокрасовые
полностью лишены сосудов, их нет даже в корнях.
Строение цветков водокрасовых соответствует двум основным
направлениям их эволюции в пределах семейства: от обоеполых цветков к
однополым и двудомным и от энтомофильных к анемофильным и гидрофильным.
Цветоносы, несущие одиночные цветки или верхоцветные соцветия
полузонтики, возникают как боковые побеги из пазух расставленных или
собранных в розетку листьев. У представителей всех родов семейства на
этих цветоносах имеется так называемое покрывало, образованное двумя
(редко одним) свободными или сросшимися друг с другом прицветниками и
служащее защитой для развивающихся в них соцветий и одиночных цветков, а
у некоторых родов и для плодов. Покрывало чаще бывает перепончатым, но
может быть и травянистым, а у некоторых видов оттелии, в том числе
оттелии частуховидной (рис. 6, 5) оно несет до 10 продольных крыловидных
выростов.
[s] Рис._6_6.jpg[/s]
Цветки водокрасовых почти всегда актиноморфные и трехчленные,
обычно с околоцветником из 6 сегментов, которые часто дифференцированы на
3 наружных, более мелких и травянистых сегмента, образующих чашечку, и 3
внутренних, более крупных и окрашенных в белый, реже розовый или желтый
цвет сегмента, образующих венчик. Лишь у валлиснерии и бликсы цветки
могут быть зигоморфными за счет редукции их частей (например, одной из
трех тычинок в мужских цветках валлиснерии). Большинство родов семейства
имеет однополые и часто двудомные цветки. Обоеполые цветки встречаются у
всех видов оттелии, а также у многих видов бликсы и некоторых видов
элодеи, в том числе у элодеи гренадской (Elodea granatensis, рис. 7, 6).
Почти одинаковую величину и строение членов околоцветника имеют цветки
гидриллы, элодеи и лагаросифона (Lagarosiphon), обычно мелкие и
малозаметные, что связано с переходом к гидроанемофилии. У представителей
другого гидроанемофильнго рода —- валлиснерии —- лепестки редуцированы до
очень мелких чешуек, а у солелюбки, цветки которой опыляются под водой,
лепестки редуцируются полностью.
[s] Рис._6_7.jpg[/s]
Андроцей в цветках водокрасовых обычно представлен 1-5, редко (у
телореза) более чем 5, не всегда отчетливыми трехчленными кругами
тычинок. В мужских и обоеполых цветках представителей энтомофильных родов
один или несколько кругов тычинок видоизменены в стаминодии, несущие
выделяющие нектар железки и, таким образом, функционирующие как
нектарники. У телореза 15-30 стаминодиев находятся между лепестками и
фертильными тычинками, а у водокраса и близких родов в стаминодии
видоизменены 1 —- 2 круга самых внутренних тычинок. Стаминодии
сохраняются и в женских цветках тех водокрасовых, которые имеют их в
мужских цветках, причем у водокраса они прирастают к плодолистикам и
производят впечатление выростов гинецея. У гидроанемофильных и
гидрофильных водокрасовых как стаминодии, так и фертильные тычинки имеют
тенденцию к редукции. Так, у солелюбки только 3 фертильные тычинки, а в
очень мелких мужских цветках валлиснерии число их уменьшается до двух
(третья превращается в стаминодий). Наконец, у близкого к валлиснерии
рода майдения (Maidenia) в мужских цветках всего только одна фертильная
тычинка. У большинства водокрасовых пыльники расположены на довольно
длинных тычиночных нитях, но у представителей морских родов с
гидрофильным способом опыления они сидячие или почти сидячие. Строение
пыльников также различно у разных родов. Обычно они имеют 2 двугнездные
теки, но у телореза и оттелии —- 2 одногнездные теки, а у водокраса —только одну одногнездную теку. У лагаросифона и валлиснерии пыльники
очень мелкие с относительно крупными и немногочисленными пыльцевыми
зернами. У всех пресноводных водокрасовых и энгалуса пыльцевые зерна
шаровидные, обычно с покрытой шипиками наружной оболочкой —- экзиной, а у
морских родов талассия и солелюбка пыльцевые зерна имеют гладкую оболочку
и соединены клейкой массой в цепочкообразные нити. Кроме того, пыльцевые
зерна солелюбки имеют почковидную форму и полностью лишены экзииы.
Как в обоеполых, так и в женских цветках водокрасовых гинецей
состоит из (2)3-6, редко до 15 плодолистиков с многочисленными, очень
варьирующими по расположению у разных родов семязачатками. Интересно,
что, несмотря на всегда нижнюю и одногнездную завязь с неполными
перегородками, гинецей водокрасовых сохраняет апокарпность, так как
плодолистики у большинства родов не срастаются друг с другом. Особенно
близок к апокарпному гинецей телореза и энгалуса, в то время как у
лимнобиума и некоторых других родов он скорее синкарпный, чем апокарпный.
Наименьшее число плодолистиков —- 3 —- у валлиснерии, бликсы, гидриллы и
других мелколистных родов; у солелюбки число плодолистиков может
варьировать от 2 до 5. Наибольшее число (9-15) плодолистиков известно
только у нескольких видов оттелии, нередко выделяемых в самостоятельный
род буттия (Boottia). Столбик на верхушке завязи развит только у
валлиснерии и бликсы; у представителей других родов ветви рыльца сидячие
или почти сидячие, обычно двураздельные и покрытые сосочками. Цельные
рыльцевые ветви имеют только бликса и солелюбка, причем у солелюбки они
совсем не похожи на рыльцевые ветви других водокрасовых: длинные,
нитевидные, лишенные сосочков, но бороздчатые на всей внутренней стороне,
подобно рыльцевым ветвям некоторых «морских трав» из других семейств.
Следует отметить, что женские цветки однодомных и двудомных водокрасовых
почти всегда бывают одиночными, но у одних родов (например, у оттелии)
они сидячие и плод развивается внутри покрывала, а у других родов они во
время цветения выступают на более или менее длинных цветоножках из
покрывала.
Многосемянные плоды водокрасовых, имеющие мясистый околоплодник,
обычно не вскрываются, и семена освобождаются в результате постепенного
разрушения и ослизнения околоплодника. Однако в литературе отмечается,
что плоды телореза и водокраса разрываются под давлением разбухающей
желатинообразной массы, выделяемой оболочками семян. Относительно
немногосемянные плоды гидриллы по форме напоминают стручки некоторых
крестоцветных. В зрелом состоянии они обычно имеют перетяжки между
семенами, расположенными здесь в один ряд. Наименьшее количество семян
(нередко только но одному в каждом из трех плодолистиков) развивается у
солелюбки, плоды которой отличаются от плодов других водокрасовых также
своей тонкостенностью.
Выше уже отмечалось большое разнообразие жизненных форм
водокрасовых, хотя все они принадлежат к настоящим водным растениям.
Пресноводные водокрасовые прежде всего делятся на виды с длинными
стеблями и очень мелкими расставленными листьями (например, элодея
канадская, рис. 7, 2) и виды розеткообразующие с безлистными ножками
часто одноцветковых соцветий. Последние можно разделить еще на
закрепленные на дне водоемов (например, оттелия частуховидная, рис. 6, 4)
и свободно плавающие у поверхности воды (например, водокрас обыкновенный,
рис. 6, 1, телорез обыкновенный, рис. 7, 1). Морские водокрасовые
отличаются мощно развитой системой корневищ, которые у талассии
черепаховой (Thalassia testudinum) составляют 75-90% всей массы растения,
и часто лентовидными листьями, собранными пучками на коротких
прямостоячих побегах, отходящих от узлов корневища. Для обитающего в
тропических морях Старого Света энгалуса аировидного (Enchalus acoroides)
отмечается очень быстрый рост основания листьев —- 1,1-2,2 см в сутки.
Это рассматривается как приспособление против обрастания листьев
поселяющимися на их поверхности организмами, значительно снижающими их
фотосинтетическую активность. Длина листьев этого растения достигает 60
см при ширине 1 —- 1,5 см.
[s] Рис._6_7.jpg[/s], [s] Рис._6_6.jpg[/s]
По характеру приспособления к разным способам опыления
водокрасовые также могут быть разделены на ряд групп. К первой из них
принадлежат наиболее примитивные по строению цветка энтомофильные виды
водокраса, телореза, оттелии, лимнобиума, эгерии, венчики которых имеют
относительно крупные (диаметром 1 —- 5 см) размеры и ярко окрашены.
Самоопылению у них часто препятствует двудомность, наиболее выраженная у
телореза и эгерии. У водокраса и лимнобиума мужские и женские цветки
нередко встречаются на одной и той же особи, но почти всегда на разных
розетках. Следует отметить, что у двудомных водокрасовых особи разного
пола часто распространены очень неравномерно, следствием чего является
отсутствие плодоносящих растений в значительных по площади частях ареала
этих видов. Так, элодея канадская представлена в Европе только женскими
особями, а у телореза обыкновенного в северной части ареала встречаются
также только женские экземпляры, не приносящие плодов. У эгерии
густолистной (Egeria densa), напротив, женские экземпляры встречаются
крайне редко. Опылителями энтомофильных водокрасовых, по-видимому,
являются мелкие перепончатокрылые, мухи, жуки и другие насекомые со
жвалами и короткими хоботками. У некоторых видов оттелии наряду с
энтомофилъными, вполне развитыми цветками отмечено присутствие
клейстогамных цветков. Так, у культивировавшейся в Швейцарии оттелии
овальнолистной (Ottelia ovalis) из Новой Каледонии летом регулярно
образовывались энтомофильные цветки, а весной и осенью —- мелкие,
погруженные в воду клейстогамные цветки в пазухах листовых влагалищ.
Такие клейстогамные цветки имели карликовые, но нормально функционирующие
тычинки и рыльца внутри сомкнутых листочков околоцветника. Пыльники в
этих цветках не вскрывались обычным способом, а их стенка разрушалась
там, где она соприкасалась с рыльцевой ветвью.
Анемофильная группа водокрасовых представлена лишь американским
тропическим родом гидромистрия, иногда присоединяемым к роду лимнобиум.
Женские цветки гидромистрии имеют длинные и покрытые длинными сосочками
рыльцевые ветви, возвышающиеся над поверхностью воды, как и мужские
цветки. Имеется указание, что опыление может произойти и на поверхности
воды: завядшие рыльцевые ветви опускаются на поверхность воды, где может
находиться и пыльца. Большая группа водокрасовых имеет очень оригинальный
способ опыления, переходный от анемофилии к гидрофилии,- гидроанемофилию,
когда опыление происходит с помощью ветра, но на поверхности воды или
близ нее. Гидроанемофилия более простого типа известна у относительно
богатого видами рода элодея. Как мужские, так и женские цветки, а у 3
видов подрода апаланта (Apalanthe) —- обоеполые цветки образуются здесь в
пазухах листьев по одному в урновидном или трубчатом покрывале. На
поверхность воды они выносятся быстро и сильно удлиняющейся верхушкой
завязи —- гипантием, а у мужских цветков —- разрастающейся цветоножкой. У
видов с обоеполыми цветками (например, у элодеи гренадской, рис. 7, 6)
гипантии достигают в длину 1,5-6 см, у большинства видов с однополыми
цветками —- 15 см, а у некоторых видов, например у элодеи болотниковидной
(Elodea callitrichoides, рис. 7, 7),-25-30 см. Женские цветки элодеи
обычно погружены в воду, на поверхности которой остаются рыльцевые ветви
с водоотталкивающей поверхностью. Пыльники мужских цветков возвышаются
над водой и вскрываются взрывчато, рассеивая на поверхность воды
пыльцевые зерна. Последние, как и рыльца, не смачиваются водой, благодаря
тому что между шипиками экзины задерживается воздух. Плавая по
поверхности воды, пыльцевые зерна приходят в соприкосновение с рылъцевыми
ветвями женских цветков.
[s] Рис._6_7.jpg[/s]
Уже у одного из видов элодеи —- элодеи Нутталла (Е. nuttallii) —мужские цветки в фазе бутонов обрывают относительно короткие цветоножки,
всплывают на поверхность воды и здесь расцветают, высыпая пыльцу.
Результатом дальнейшей специализации к гидроанемофилии является
замечательный способ опыления, свойственный таким водокрасовым, как
валлиснерия, гидрилла, лагаросифон, майдения, нехамандра (Nechamandra) и
энгалус, и уже описанный на примере валлиснерии в первой части пятого
тома «Жизни растений» (рис. 40).
[s] Рис._5_1_40.jpg[/s]
Обычно образующиеся в большом количестве очень мелкие мужские
цветки в фазе бутонов отделяются от материнского растения и всплывают на
поверхность воды. Затем сегменты околоцветника отгибаются в стороны и
цветки, подобно крошечным корабликам, свободно плавают на поверхности
воды. Важно отметить, что, в отличие от элодеи Нуттала, пыльца здесь не
выпадает из пыльников, оставаясь в виде соединенного с ними комочка, а
нити тычинок располагаются под острым углом к поверхности воды. Опыление
происходит путем случайного соприкосновения комочка пыльцы с
возвышающимися над водой рыльцевыми ветвями женских цветков, т. е. не на
поверхности воды, как у элодеи, а в воздухе. Попавшая в воду пыльца
быстро погибает. Женские цветки выносятся на поверхность воды различными
способами. У валлиснерии сильно удлиняется цветоножка (она растет со
скоростью до 2 см в час), после цветения она спирально скручивается и
погружает развивающийся плод в воду. У гидриллы, подобно элодее
удлиняется гипантий, который внешне напоминает цветоножку, но в
действительности находится между околоцветником и расположенной в пазухе
листа сидячей завязью. У энгалуса, напротив, удлиняется ножка
одноцветкового соцветия и цветок выносится на поверхность воды, одетый в
покрывало. Различное строение имеют и мужские цветки у разных родов. Так,
у лагаросифона все 6 сегментов околоцветника отгибаются книзу, образуя
«кораблик», а роль паруса играют 3 крупных, направленных вверх
стаминодия. У валлиснерии 2 сегмента околоцветника образуют «кораблик», а
третий, более маленький сегмент приподнят над водой и служит парусом.
Наиболее высокоспециализированный способ опыления —- настоящую
гидрофилию —- имеют 2 морских рода водокрасовых —- талассия и солелюбка.
Важным приспособлением к этому способу опыления являются здесь склеенные
в цепочкообразные нити пыльцевые зерна, которые в таком виде,
естественно, имеют больше шансов зацепиться в воде за длинные рыльцевые
ветви. У большинства водокрасовых покрытые клейкой массой семена могут
распространяться как потоками воды, так и экзозоохорно —- с помощью
водных животных. У талассии и солелюбки семена обычно падают на дно сразу
после освобождения из плода, но все же могут распространяться на более
далекие расстояния морскими течениями или во время штормов. У энгалуса
семена плавают по поверхности воды до разрушения семенной оболочки, после
чего тяжелый зародыш падает на дно и прорастает. У бликсы колючесемянной
(Blyxa echinosperma) семена имеют специальные шипообразные выросты для
заякоривания в шерсти или перьях животных (рис. 6, 7).
[s] Рис._6_6.jpg[/s]
У большинства водокрасовых возможности полового размножения очень
ограничены. Многие виды этого семейства редко цветут и еще реже приносят
плоды. Даже водокрас обыкновенный, несмотря на обильное ежегодное
цветение, очень редко плодоносит. У широко, но рассеянно распространенной
в СССР гидриллы мутовчатой (Hydrilla verticillata) только недавно Н. С.
Пробатовой были обнаружены цветки и плоды. Отсюда понятно, что
большинство водокрасовых распространяются главным образом вегетативно. У
элодеи, гидриллы и других родов с длинными ветвистыми стеблями каждая
часть растения, несущая почку или хотя бы один узел, способна
регенерировать в новую особь. Кроме того, внетропические виды этих родов
осенью образуют большое количество зимующих почек, также дающих начало
новым особям. Именно за счет такого интенсивного вегетативного
размножения занесенная в Европу элодея канадская стала «водяной чумой».
Водокрас, телорез, валлиснерия и многие другие розеткообразующие
водокрасовые образуют столонообразные пазушные побеги, несущие на
верхушке вегетативную почку, которая, еще не теряя связи с материнским
растением, быстро развивается в молодую особь. Морские водокрасовые легко
размножаются путем переноса частей корневищ или облиственных побегов с
обломками корневищ водой, особенно во время штормов.
Водокрасовые делят на 4 неравных по объему подсемейства:
собственно водокрасовые (Hydrocharitoideae), валлиснериевые
(Vallisnerioideae), талассиевые (Thalassioideae) и солелюбковые
(Halophiloideae). К первому из них принадлежат наиболее примитивные по
строению цветков, часто энтомофильные роды, обычно с разделенным на
чашечку и венчик околоцветником, с покрывалом из 1-2 свободных
прицветников и гинецеем из 6 и больше плодолистиков. Подсемейство
собственно водокрасовых, в свою очередь, делится на 4 трибы: оттелиевые
(Ottelieae), водокрасовые (Hydrochariteae), телорезовые (Stratioteae) и
энгалусовые (Enhaleae). В трибу оттелиевых входит наиболее крупный род
семейства —- оттелия, 40 видов которого распространены главным образом в
тропических и субтропических областях обоих полушарий, но один вид —оттелия частуховидная (рис. 6, 4) доходит в Восточной Азии до южной части
советского Дальнего Востока. Среди представителей этого рода, для
которого очень характерно травянистое, плотно охватывающее плод
покрывало, имеются виды с обоеполыми, однодомными и двудомными цветками,
с плавающими на поверхности воды и полностью погруженными в воду
листьями, многолетники и однолетники. К трибе водокрасовых, кроме широко
распространенного водокраса (рис. 6, 1), принадлежат еще небольшие
американские роды лимнобиум и гидромистрия, из которых последний имеет
опыляющиеся ветром цветки. Все представители этой трибы —- плавающие у
поверхности воды розеткообразующие растения. Единственный вид трибы
телорезовых —- телорез обыкновенный (рис. 7, 1) довольно широко
распространен во внетропических областях Евразии. Быстро разрастаясь, его
розетки часто полностью занимают поверхность водоемов, которые производят
в этом случае обманчивое впечатление зеленых «лужаек», через которые не
только нельзя пройти, но и трудно проплыть на лодке. Триба энгалусовых
тоже состоит из одного вида —- энгалуса аировидного (Е. acoroides),
распространенного в тропической части Индийского океана. По строению
вегетативных органов энгалус сходен с «морскими травами» из других
семейств, а по способу опыления —- с валлиснерией, занимая промежуточное
положение между подсемействами.
[s] Рис._6_6.jpg[/s], [s] Рис._6_7.jpg[/s]
Подсемейство валлиснериевых, для которых характерно присутствие
только 3 плодолистиков и покрывала из 2 сросшихся друг с другом
прицветников, а также некоторая редукция околоцветника в связи с
приспособлением к гидроанемофилии, представлено 3 трибами: гидрилловые
(Hydrilleae), валлиснериевые (Vallisnerieae) и бликсовые (Blyxeae). К
трибе гидрилловых принадлежат мелколистные водокрасовые с длинными
разветвленными стеблями. Наиболее крупный род —- элодея включает 18
американских видов, из которых элодея канадская (рис. 7, 2) в настоящее
время распространена также в Евразии и Австралии. Внешне очень похожие на
элодею представители рода эгерия имеют, однако, энтомофильные цветки.
Широко известным аквариумным растением является валлиснерия спиральная
(Vallisneria spiralis), обитающая в южной половине Евразии и в Северной
Африке. В СССР особенно большие заросли она образует в мелководьях
северной части Каспийского моря близ устья Волги. Кроме валлиснерии, к
трибе валлиснериевых принадлежит еще западноавстралийский род майдения,
замечательный еще более мелкими, чем у валлиснерии, свободноплавающими
мужскими цветками с одной вполне развитой тычинкой. Трибу бликсовых
составляет всего один, но очень полиморфный род бликса с 10 видами,
распространенными в Южной и Юго-Восточной Азии, Африке и Австралии. В его
пределах есть виды с расставленными и собранными в розетку листьями, с
обоеполыми и однополыми цветками.
Подсемейство талассиевых представлено лишь одним родом талассия с
2 видами: талассией черепаховой (рис. 8, 6), распространенной в Карибском
море, и талассией Хемприха (Talassia hemprichii), распространенной в
Индийском океане и западной части Тихого океана. Это морские
длиннокорневищные травы, имеющие двудомные цветки со слабо развитым
околоцветником из 6 почти одинаковых сегментов и гинецеем из 6-12
плодолистиков. Цветки опыляются под водой, и пыльцевые зерна склеены в
цепочковидные нити.
[s] Рис._6_8.jpg[/s]
Наиболее высокоспециализированиое подсемейство солелюбковых
включает только один пантропический род солелюбка с 5 видами. Подобно
другим «морским травам», это длиннокорневищные многолетники, однако
листья у них не линейные, а обычно эллиптические, у солелюбки
овальнолистной (рис. 8, 1) с довольно длинным черешком. Мужские цветки
солелюбки расположены на коротких цветоножках и состоят из 3 сегментов
околоцветника и 3 тычинок с сидячими пыльниками. Женские цветки сидячие и
окруженные покрывалом из 2 перепончатых прицветников. Яйцевидная завязь
несет на верхушке рудименты 3 сегментов околоцветника и 2-5 (чаще 3)
длинных нитевидных рыльцевых ветви. Пыльцевые зерна солелюбки также
склеены в цепочки.
Многие водокрасовые используются или могут быть использованы в
качестве аквариумных растений (виды элодеи, валлиснерии, эгерии,
лимнобиума и др.). Листья оттелии частуховидной идут на салат, а плоды
этого растения, как и плоды энгалуса аировидного, употребляют в пищу в
печеном или вареном виде. Некоторые виды оттелии применяют в народной
медицине. Из волокон листьев энгалуса можно изготовлять грубую ткань.
Некоторые водокрасовые, особенно элодея канадская и телорез обыкновенный,
способны полностью заполнять водоемы, мешая речному судоходству, однако
они могут быть использованы в качестве хорошего удобрения для полей.
Семейство апоногетоновые (Aponogetonaceae)
Среди водных растений тропиков Старого Света заметное место
принадлежит видам апоногетона (Aponogeton, табл. 1, 1) —- единственного
рода семейства апоногетоновых, естественный ареал которого включает
Африку к югу от Сахары, Южную Азию и Северную Австралию.
[s] 6-Таблица_01.jpg[/s]
В роде апоногетон около 45 видов. Особенно много видов этого рода
на Мадагаскаре —- здесь встречаются 11 видов, эндемичных для этого
острова и близлежащих Коморских островов. В ископаемом состоянии
(олигоцен —- около 25 млн. лет назад) отпечатки листьев одного из видов
этого рода были найдены далеко за пределами тропиков —- в Западном
Казахстане (С. Г. Жилин, 1974). По внешнему облику виды апоногетона
напоминают обычные в наших водоемах рдесты (Potamogeton), однако уже в
отношении жизненной формы имеются существенные отличия: все виды
апоногетона —- розеткообразующие растения с выходящими из пазух листьев
розетки безлистными цветоносами и клубневидно утолщенным симподиальным
корневищем, от которого отходят многочисленные тонкие корни.
Листья апоногетона обычно отчетливо разделены на короткое
влагалище, черешок и цельнокрайнюю пластинку, форма которой варьирует от
линейной до яйцевидной, но чаще всего бывает эллиптической или ланцетной.
Вполне сидячие линейно-ланцетные листья имеет африканский апоногетон
валлиснериевидный (A. vallisnerioides), а у африканского апоногетона
ситникового (A. junceus) листовая пластинка редуцирована до средней
жилки, в которую непосредственно переходит черешок. У многих видов или
только погруженные, или только плавающие листья (последние обычно с более
широкими и менее прозрачными пластинками), но не так уж редко и те и
другие есть в пределах одного и того же вида и на одном и том же
растении. Обычно листовые пластинки имеют утолщенную среднюю жилку и
несколько дополнительных дуговидных жилок, соединенных друг с другом и со
средней жилкой сетью поперечных анастомозов. Замечательны листья у
разводимого в аквариумах апоногетона Мадагаскарского (A.
madagascariensis), более известного под названием апоногетона
продырявленного (A. fenestralis), а также «растения-сетки» или «растениякружева» (рис. 9, 1). Его листовые пластинки уже в самом начале своего
развития теряют ткань между жилками, действительно становясь похожими на
мелкоячеистую сеть или кружево. Эта особенность в какой-то степени
предохраняет листовую пластинку от повреждений при обитании в быстро
текущих ручьях и речках.
[s] Рис._6_9.jpg[/s]
Колосовидные соцветия апоногетоновых располагаются на длинных
ножках, выносящих их над поверхностью воды. У многих видов соцветия —простые колосья со спирально расположенными на довольно толстой оси
цветками, у других они от основания делятся на 2, реже 3-10 ветвей,
причем в этом случае цветки часто располагаются лишь на одной стороне
каждой из ветвей (рис. 9, 3). У основания соцветия имеется окутывающее
его покрывало, обычно быстро опадающее после того, как соцветие выходит
из воды.
Цветки апоногетоновых обычно обоеполые, реже однополые,
зигоморфные или актиноморфные, первично 3-членные, без прицветников.
Сегменты околоцветника все одинакового строения, чаще всего их 2, реже 3
(тогда третий меньше двух других), 1 или они вообще отсутствуют. У многих
видов сегменты околоцветника лепестковидные и окрашенные в белый, розовый
или желтый цвет, но остающиеся при плодах и зеленеющие, у других они с
самого начала больше похожи на прицветники. У апоногетона двуколосого (A.
distachyon) и некоторых других видов единственный сегмент околоцветника
сильно увеличен (рис. 10, 4). Тычинок обычно 6, расположенных в 2 круга,
с довольно длинными нитями и мелкими двугнездными пыльниками, реже
(иногда в пределах одного и того же растения) число тычинок достигает 12,
и тогда они расположены в 3-4 круга. Пыльцевые зерна однобороздные.
Гинецей состоит обычно из 3, реже 2-9 почти свободных сидячих
плодолистиков, с 2-8 семязачатками в каждом плодолистике. Каждый
плодолистик на верхушке оттянут в короткий столбик, несущий низбегающее
рыльце в виде продольной бороздки на внутренней стороне (рис. 9, 6, 12).
Формирующийся из гинецея плод —- многолистовка погружается в воду, где
околоплодник постепенно разрушается, освобождая лишенные эндосперма
семена, которые сразу падают на дно или некоторое время (до нескольких
часов) плавают на поверхности. Прорастание семян происходит довольно
быстро: от одного дня до нескольких недель.
[s] Рис._6_10.jpg[/s], [s] Рис._6_9.jpg[/s]
В экологическом отношении некоторые виды апоногетона не имеют
узкой приуроченности, другие, напротив, обитают или только в быстро
текущих речках и ручьях, или только в стоячих водоемах. Есть виды,
например австралийский апоногетон шестилисточковый (A. hexapetalus),
растущие в водоемах, существующих только 3-4 месяца в году, а затем
сильно пересыхающих. При обитании в относительно глубоких водоемах
соцветия могут не достигать поверхности воды и оставаться заключенными в
покрывало. В этом случае одни виды, например австралийский апоногетон
пузырчатый (A. bullosus), не образуют плодов, другие, например апоногетон
мадагаскарский, опыляются клейстогамно, образуя более мелкие плоды с
небольшим количеством семян.
Способ перекрестного опыления у видов апоногетона еще
недостаточно изучен. Присутствие септальных нектарников между
плодолистиками и часто довольно яркая окраска цветков, собранных в
соцветия, свидетельствуют в пользу энтомофилии, хотя возможность опыления
цветков ветром не может считаться исключенной. Возможно также опыление
полупогруженных в воду соцветий пыльцой, высыпавшейся на поверхность
воды. Самоопыление обычно исключается за счет протандрии (рыльца
становятся восприимчивы к пыльце лишь после высыпания ее из пыльников
того же цветка), а у апоногетонов Трупина (A. troupinii) и двудомного (A.
dioecus) —- за счет перехода к двудомности. У некоторых видов однополые
цветки встречаются и в пределах одного и того же соцветия. Так, у
апоногетона Лории (A. loriae) нижние цветки в соцветии обоеполые, а
верхние мужские —- с рудиментами плодолистиков, у апоногетона
голоцветкового (A. nudiflorus) нижние цветки соцветия женские, не имеющие
околоцветника. Южноафриканский апоногетон Ремана (A. rehmannii) —апомиктический вид, в его соцветиях имеются только женские цветки, а у
апоногетона волнистого (A. undulatus) из Индии обычна вивипария: соцветия
видоизменяются в молодые растения, которые опускаются на дно и
укореняются.
Во всех тропических странах, где встречаются виды семейства
апоногетоновых, местные жители употребляют в пищу в печеном или вареном
виде их богатые крахмалом клубнеобразные корневища. Кроме того, многие
виды апоногетона культивируют в качестве аквариумных растений. Среди них
особенно популярен южноафриканский апоногетон двуколосый, введенный в
культуру уже с 1780 г. и натурализовавшийся во многих водоемах Западной
Европы, Австралии и Южной Америки. Несколько реже встречаются в культуре
апоногетон волнистый, апоногетон пузырчатый из Австралии, мадагаскарский
апоногетон ульвовидный (A. ulvaceus) и апоногетон мадагаскарский.
Последний вид, замечательный своими сетчатыми листьями, культивируют уже
более 100 лет, однако в аквариумах он живет недолго и очень требователен
к температурным условиям.
Семейство шейхцериевые (Scheuchzeriaceae)
Единственный род семейства шейхцериевых —- шейхцерия
(Scheuchzeria) —- представлен всего двумя очень близкими видами, часто
принимаемыми за европейский и североамериканский подвиды одного вида —шейхцерии болотной (S. palustris), широко распространенной в холодных и
умеренно теплых областях северного полушария. У южной границы своего
ареала шейхцерия известна лишь из немногих изолированных местонахождений,
обычно в горных районах (Пиренеи, Альпы, Карпаты, Северные Кордильеры),
но также и на равнинах, например, в Харьковской и Воронежской областях
СССР она встречается на реликтовых сфагновых болотах песчаных надлуговых
террас, в речных долинах вместе с многими другими северными видами
(пушицей, росянкой, клюквой и др.).
[s] Рис._6_11.jpg[/s]
Шейхцерия болотная (рис. 11, 1, 2) —- небольшое (всего до 20 см
высотой) многолетнее болотное растение с длинными (до 0,5 м), часто
разветвленными симподиальными корневищами, которые играют заметную роль в
закреплении сфагнового покрова на болотах, особенно так называемых
сфагновых мочажин. В цветущем состоянии шейхперия малозаметна, так как ее
кистевидные соцветия с невзрачными цветками лишь едва возвышаются над
сфагновым мхом, а линейные, очередные, двурядно расположенные на коротком
стебле листья можно принять за листья какого-либо представителя осоковых
или злаков. У основания листьев имеются довольно длинные открытые
влагалища, отделенные от пластинки поперечным перепончатым выростом —язычком, а немного ниже верхушки листа на его верхней стороне хорошо
заметна почти округлая ямка —- водяная пора, служащая, подобно гидатодам,
для выделения избыточной воды. В пазухах листьев шейхцерии расположены
многоклеточные волоски, гомологичные внутривлагалищным чешуйкам многих
других водных и болотных однодольных. Во всех вегетативных органах много
воздухоносной ткани, позволяющей побегам шейхцерии возвышаться над
поверхностью воды.
Заканчивающие собой облиственные репродуктивные побеги,
кистевидные соцветия шейхцерии обычно состоят всего из 3 —- 6(10)
обоеполых актиноморфных цветков, расположенных на коротких ножках в
пазухах прицветников. Околоцветник представлен 6 небольшими желтоватоили буровато-зелеными сегментами, расположенными в два 3-членных круга.
Также расположенные двумя 3-членными кругами тычинки заметно выше
околоцветника и состоят из довольно крупных красно-бурых пыльников на
сильно удлиняющихся к концу цветения нитях. Связник пыльников вытянут на
верхушке в заостренный надсвязник. Пыльцевые зерна безапертурные. Гинецей
составляют 3, реже 2 или 4 —- 6 лишь едва сросшихся у основания, а при
плодах свободных плодолистиков. Каждый плодолистик несет 2, реже больше
анатропных семязачатка и несколько суживается к расположенному на его
верхушке сидячему дисковидному рыльцу, покрытому довольно длинными
сосочками. При плодах репродуктивные побеги шейхцерии становятся более
заметными, так как несут относительно крупные желто-зеленые плоды —многолистовки, части которых сильно вздуты и вскрываются щелью по швам
плодолистиков.
Шейхцерия принадлежит к числу ветроопыляемых растений, причем
возможность самоопыления уменьшается за счет протандрии —- более раннего
созревания пыльников по сравнению с рыльцами того же цветка.
Широкоэллипсоидальные, довольно крупные семена распространяются главным
образом гидрохорно, так как обладают хорошей плавучестью благодаря
наличию воздухоносной ткани в оболочке. Кроме того, шейхцерия быстро
размножается вегетативным путем, так как ветви корневища быстро теряют
связь с материнским растением. Возможен также перенос водой во время
половодья небольших частей сфагнового покрова болота вместе с корневищами
шейхцерии и других болотных растений.
Семейство ситниковидные или триостренниковые (Juncaginaceae)
Представители этого небольшого, включающего всего 5 родов и около
20 видов, семейства мало бросаются в глаза из-за своего невзрачного
облика, но интересны как группа, переходная от относительно примитивных,
энтомофильных семейств однодольных, подобных частуховым, к анемофильным и
гидрофильным семействам высокоспециализированных водных растений
(рдестовым, дзанникеллиевым и др.). Ареал этого семейства охватывает
почти все внетропические области как в северном, так и в южном полушарии,
а также горные районы тропиков. Почти по всему ареалу семейства
распространен род триостренник (Triglochin) с 15 видами, из которых 2
встречаются и на территории СССР. Остальные роды имеют более ограниченные
ареалы: цикногетон (Cycnogeton) и маундия (Maundia) —- в Австралии и
Тасмании, тетронциум (Tetroncium) —- во внетропической части Южной
Америки и лилея (Lilaea) —- вдоль Тихоокеанского побережья Америки от
Юго-Западной Канады до Чили включительно.
Большинство видов ситниковидных —- розеткообразующие многолетники
с коротким, реже более длинным и разветвленным корневищем, двурядно
расположенными линейными (иногда щетиновидными) листьями и колосовидными
или кистевидными соцветиями на длинных безлистных ножках. К однолетникам,
также имеющим собранные в розетку листья и безлистные ножки соцветий,
принадлежат несколько австралийских видов триостренника, в том числе
триостренник капканный (Triglochin calcitrapa, рис. 12, 4). Обычно высота
однолетников не превышает 10 см, а триостренник мельчайший (T.
minutissimum) представляет собой карликовое растеньице высотой 1,5 —3(4) см с щетиновидными листьями и соцветиями с 4 —- 11 цветками.
Плоские, реже полуцилиндрические листья ситниковидных у основания
расширены и образуют свободные (не сросшиеся краями) влагалища, а в месте
перехода их в пластинки имеется поперечный перепончатый вырост —- язычок.
В пазухах листьев заметны характерные для многих болотных и водных
однодольных внутривлагалищные чешуйки с выделяющими слизь железками.
[s] Рис._6_12.jpg[/s]
Соцветия всегда заканчивают собой укороченные побеги с розетками
листьев и не имеют у основания предлистьев. Прицветники в соцветии также
отсутствуют. Цветки у разных родов семейства довольно сильно различаются
по строению. У триостренника и цикногетона они обоеполые, актиноморфные и
3-членные. Очень мелкие и расположенные двумя кругами 6 сегментов
околоцветника имеют оригинальное строение: с внутренней (верхней) стороны
они сильно вогнуты и напоминают створку раковины. В каждом таком сегменте
располагается почти сидячий двугнездный пыльник, прикрепленный к
основанию листочка. Таким образом, тычинки располагаются здесь двумя
кругами, но, в отличие от близкого семейства шейхцериевых, не чередуются
с сегментами околоцветника, а противостоят им, что позволило некоторым
авторам принимать сегменты околоцветника у ситниковидных за прицветники
(брактеи), а весь цветок —- за соцветие из нескольких однополых цветков.
Шаровидные пыльцевые зерна имеют гладкую оболочку, как и у представителей
многих других анемофильных семейств и родов.
Гинецей у видов триостренника состоит из 6 расположенных
мутовчато плодолистиков, которые обычно полностью срастаются друг с
другом своей брюшной (вентральной) частью. Лишь у триостренника
заостренного (Т. mucronatum) верхушки плодолистиков остаются свободными и
переходят в острие. Существенное различие имеется в числе развитых
плодолистиков: у широко распространенного триостренника морского (Т.
maritimum) все 6 плодолистиков развиты и несут по одному анатропному
семязачатку, а у остальных видов этого рода 3 вполне развитых
плодолистика чередуются с 3 стерильными и более или менее
редуцированными. У представителей близкого к триостреннику рода
цикногетон все 6 плодолистиков одинаково развитые и до основания
свободные. У обоих родов плодолистики в верхней части более или менее
оттянуты и заканчиваются длиннососочковыми рыльцами, сливающимися у видов
с полностью сросшимися плодолистиками в одно дисковидное рыльце.
У очень обособленного и даже выделявшегося некоторыми авторами в
особое семейство австралийского рода маундия число сегментов
околоцветника варьирует от 2 до 4, вследствие чего цветки становятся
более или менее зигоморфными. Тычинок у маундии обычно 6, с сидячими
пыльниками. Этот род отличается от триостренника и по положению
семязачатка в плодолистике: он здесь висячий и ортотропный.
Тетронциум магелланский (Tetroncium magellanicum, рис. 12, 7 —10), в отличие от других представителей семейства, имеет не только
однополые, но и двудомные цветки. Как соцветия, так и цветки мужских
особей очень сходны по строению с соцветиями и цветками рдестовых (ср.
рис. 13 и рис. 14). Они также имеют 4 сегмента околоцветника и 4 тычинки
с сидячими пыльниками, прикрепленными к основанию сегментов. Женские
цветки в соцветиях женских особей обращены вниз и состоят из 4 сегментов
околоцветника и 4 рогообразных, близ верхушки свободных плодолистиков.
[s] Рис._6_12.jpg[/s], [s] Рис._6_13.jpg[/s], [s] Рис._6_14.jpg[/s]
Плод ситниковидных обычно состоит из свободных или сросшихся друг
с другом, невскрывающихся, односемянных частей, число которых
соответствует числу фертильных плодолистиков. У триостренника морского
плод распадается на 6 частей, а у других видов этого рода плод, начиная
снизу, распадается на 3 части, которые некоторое время остаются
соединенными с центральным столбиком плода, образованным тремя
стерильными плодолистиками. У наиболее широко распространенного вида
триостренника болотного (Triglochin palustre, рис. 12, 3) 3 части зрелого
плода заканчиваются внизу длинным острием —- отсюда как русское, так и
латинское название этого рода. У лилеи плод состоит только из одной
односемянной части. Семена всех ситниковидных лишены эндосперма и имеют
прямой зародыш.
Все ситниковидные —- влаголюбивые растения, обычно растущие на
болотах и болотистых лугах, по берегам водоемов. Мелкие однолетние виды
триостренника нередко обильно разрастаются на приречных отмелях и на
месте пересохших водоемов. Уже маундия и лилея могут расти на дне
мелководных водоемов, а австралийский цикногетон высокий (Cycnogeton
procerus) —- настоящее водное растение, обитающее в довольно глубоких
водоемах, хотя его соцветия всегда возвышаются над водой. Высота его
обычной водной формы может достигать 1 м и более; однако на месте
пересохших водоемов встречается и наземная форма этого вида, значительно
меньших размеров и с более узкими листьями. Многие виды триостренника, в
том числе триостренник морской, галофильны и встречаются как на
внутриконтинентальных солончаках, так и на засоленных местах морских
побережий. К галофильным растениям принадлежит и лилея, часто растущая по
берегам соленых озер.
Цветки ситниковидных опыляются с помощью ветра, причем
самоопылению обычно препятствует протогиния, а у тетронциума —двудомность цветков. У видов триостренника отмечается смена не только
женской и мужской фаз в развитии цветка, но и двух мужских фаз: в первой
из них вскрываются тычинки наружного круга, а во второй —- внутреннего
круга. Несмотря на отсутствие нектарников, цветки триостренника посещают
мелкие насекомые (вероятно, ради пыльцы), которые могут принимать участие
в их опылении.
Основным способом распространения диаспор —- односемянных частей
плода —- у ситниковидных является гидрохория. У всех видов семейства
части плодов обладают хорошей плавучестью и способны переноситься
потоками воды на большие расстояния. Однако у многих видов существенное
значение имеет и экзозоохория. Части плодов триостренника морского и
других видов этого рода могут переноситься с комочками почвы на ногах
животных и человека. У некоторых видов есть специальные приспособления
для такого распространения. Так, у триостренника болотного обращенные в
сторону и вниз длиннозаостренные части плода запутываются в шерсти зверей
и перьях птиц при соприкосновении с ними, а у триостренника капканного на
каждой части плода есть еще шипообразный вырост (рис. 12, 6).
[s] Рис._6_12.jpg[/s]
Многолетним ситниковидным свойственно также вегетативное
размножение с помощью корневищ и луковичек. У тетронциума ветви корневища
теряют связь с материнским корневищем. Триостренник болотный осенью
образует в пазухах нижних листьев тонкие горизонтальные подземные побеги
до 10 (15) см длиной, несущие на верхушке луковицеобразную зимующую
почку, состоящую из немногих видоизмененных листьев. Материнское растение
за зиму обычно отмирает, а из ставших самостоятельными луковичек
образуются новые особи. Близкий вид —- триостренник луковичный
(Triglochin bulbosum) также образует луковички, но не на длинных
столонах, а у основания материнского растения.
Водный цикногетон высокий образует довольно крупные клубни,
употребляемые в пищу местным населением. Триостренник морской —- хорошее
пастбищное кормовое растение; кроме того, его вегетативные побеги можно
использовать в пищу в качестве салата, но только после ошпаривания
кипятком, уничтожающим не очень приятный запах, свойственный всем видам
триостренника.
Семейство рдестовые (Potamogetonaceae)
К семейству рдестовых, включающему 2 рода, принадлежат многие
обычные по всей территории СССР водные растения разнообразного облика с
возвышающимися над поверхностью воды, реже плавающими колосовидными
соцветиями. Содержащий около 100 видов род рдест (Potamogeton, рис. 13 и
рис. 14) распространен в пресных, реже солоноватых водоемах обоих
полушарий, но преимущественно вне тропиков, а нередко присоединяемый к
нему род гренландия (Groenlandia) представлен всего одним видом —гренландией густолистной (G. densa, рис. 13, 6 —- 9), известной лишь из
относительно немногих местонахождений в Евразии и Северной Африке.
[s] Рис._6_13.jpg[/s], [s] Рис._6_14.jpg[/s]
Рдестовые начинают свое развитие, закрепляясь на дне водоемов с
помощью более или менее длинных симподиальных корневищ, от узлов которых
отходят простые, реже разветвленные корни с длинными корневыми волосками.
Обычно они остаются прикрепленными к грунту, но отдельные побеги и части
побегов могут отделяться от родительской особи и свободно плавать в воде,
продолжая свое развитие. Рдестовые —- многолетние растения. В оптимальных
условиях, например в тропиках и субтропиках, они вегетируют в течение
всего года, а во внетропических областях, где водоемы нередко замерзают и
даже промерзают до дна, они перезимовывают с помощью корневищ и нижних
частей побегов или за счет образующихся в пазухах листьев и на верхушках
стеблей зимующих почек —- сильно укороченных вегетативных побегов с тесно
сближенными мелкими листьями и нередко утолщенной осью.
В отличие от преимущественно тропического семейства
апоногетоновых, представители которого внешне похожи на рдестовых,
последние всегда имеют удлиненные, часто сильно разветвленные стебли с
расставленными, а не сближенными в прикорневую розетку листьями. У
рдестов почти все листья расположены очередно за исключением двух почти
супротивных листьев в местах отхождения соцветий, а у гренландии все
листья попарно (иногда по 3) сближены, располагаясь почти супротивно.
Стебли рдестовых обычно цилиндрические, однако у рдеста сплюснутого
(Potamogeton compressus) и родственных ему видов они сильно сплюснутые с
боков и лентовидно расширенные, почти не отличающиеся по ширине от его
линейных листьев.
По строению расположенных у основания листьев прилистниковидных
придатков, обычно принимаемых за прилистники, все рдестовые можно
разделить на три очень неодинаковые по объему группы. К первой
принадлежит значительное большинство рдестов, составляющих подрод рдест
(Potamogeton); у них прилистники срастаются друг с другом, образуя
охватывающий стебель футляр, расположенный в пазухе листа и расщепленный
с противоположной ему стороны. У видов этой группы листья не имеют
влагалищ. Вторую группу образуют относительно немногочисленные виды
рдестов из подрода колеогетон (Coleogeton), в том числе широко
распространенный в СССР рдест гребенчатый (Potamogeton pectinatus). У
этих видов прилистники почти по всей своей длине прирастают к нижней
части листьев, образуя довольно длинные трубкообразные влагалища, которые
могут быть расщепленными со стороны, противоположной листу (у рдеста
гребенчатого), или замкнутыми (у рдеста нитевидного —- P. filiformis).
Существуют немногие переходные между обеими группами виды: с короткими
влагалищами листьев, к ним принадлежат дальневосточный рдест Маака (Р.
maackianus) и североамериканский рдест Роббинса (P. robbinsii), у
которого верхние свободные части прилистников выступают над основанием
листовой пластинки в виде двух длинных и острых зубцов. К третьей группе
принадлежит только род гренландия, у представителей которого два почти
свободных прилистника имеют лишь листья, расположенные у выхода ножек
соцветия, а остальные листья вообще лишены прилистников. Кроме
прилистников, в пазухах листьев большинства рдестов расположены еще очень
мелкие внутривлагалищные чешуйки с выделяющими слизь железками.
Форма листьев у рдестовых очень изменчива. У большинства видов
сидячие листья, от узко-линейных, почти нитевидных (у рдеста
волосовидного —- Р. trichoides, или рдеста нитевидного) до
широкоэллиптических (у рдеста блестящего —- P. lucens, рис. 13, 1) или
широкояйцевидных со стеблеобъемлющим основанием (у рдеста
пронзеннолистного —- P. perfoliatus, рис. 13, 3). Длинные черешки имеются
у листьев с плавающими на поверхности воды эллиптическими или ланцетными
пластинками. Наиболее широко распространенный вид с такими листьями —рдест плавающий (P. natans, рис. 14, 1), у которого многочисленные
плавающие листья и относительно немногие подводные листья с очень узкими,
иногда почти полностью редуцированными пластинками. Более широкие
подводные листья при также всегда имеющихся плавающих листьях у близкого
вида рдеста узловатого (P. nodosus); у рдеста злаковидного (P. gramineus,
рис. 14, 7) листья уже преимущественно подводные, ланцетные, с очень
короткими черешками, а плавающие листья с эллиптическими пластинками и
длинными черешками часто вообще отсутствуют. У рдеста альпийского (P.
alpinus, рис. 14, 9) плавающие короткочерешковые листья уже мало
отличаются от подводных и также могут отсутствовать. Многие рдестовые
имеют цельнокрайние листья, но не так уж редки и виды с зубчатыми по краю
листьями, а у широко распространенного в СССР рдеста курчавого (P.
crispus) листья по краю обычно курчавоволнистые. Жилкование листьев у
рдестовых дуговидное или параллельное, причем у узколистных видов с
линейными пластинками количество жилок имеет большое систематическое
значение.
[s] Рис._6_13.jpg[/s], [s] Рис._6_14.jpg[/s]
Колосовидные соцветия рдестовых расположены на безлистных ножках,
выходящих из верхушек побегов или из пазухи одного из двух почти
супротивно сближенных листьев. У значительного большинства видов соцветия
во время цветения возвышаются над поверхностью воды, поддерживаемые или
розеткой плавающих листьев, или утолщенными за счет воздухоносной ткани
ножками. При плодах соцветия обычно вновь погружаются в воду, а у рдестов
из подрода колеогетон соцветия, часто имеющие очень расставленные мутовки
цветков, и во время цветения лежат на поверхности воды. У гренландии
соцветия образованы лишь немногими, часто только двумя цветками (рис. 13,
7), в отличие от обычно многоцветковых соцветий рдестов.
Цветки всех рдестовых очень сходны по строению. Они не имеют
прицветников, всегда обоеполые, актиноморфные и четырехмерные. Их
интересной особенностью является необычное расположение тычинок: сидячие
или почти сидячие пыльники прикреплены здесь к ноготкам сегментов
околоцветника, составляя с ними одно целое и располагаясь непосредственно
над ними (рис. 13 и рис. 14). Прежде многие авторы принимали сегменты
околоцветника в цветке рдестов за выросты сильно разросшихся связников
пыльников, однако в настоящее время эта точка зрения оставлена, так как
было доказано, что тычинки и сегменты околоцветника закладываются разными
зачатками и срастаются лишь в ходе дальнейшего развития. Пыльцевые зерна
шаровидной формы. Гинецей состоит из 4, редко 2 —- 5 свободных
плодолистиков, обычно чередующихся с тычинками. Лишь у рдеста
волосовидного в цветке развит только 1 плодолистик, а 3 остальных
редуцированы. Каждый развитый плодолистик имеет 1 семязачаток и оттянут
на верхушке в более или менее длинный носик, на котором, обычно вдоль его
вентральной борозды, располагается покрытое сосочками рыльце. Плод
состоит из 1 —- 4 костянковидных, реже (у гренландии) орешковидных
односемянных частей —- плодиков, детали строения которых имеют большое
систематическое значение. У некоторых видов, например у дальневосточного
рдеста гребнеплодного (P. cristatus), плоды имеют шипообразные выросты
вдоль киля.
Все рдестовые —- пресноводные растения, и лишь немногие из них
(например, рдест гребенчатый) способны развиваться в приморских лагунах и
солоноватых озерах. Некоторые широко распространенные виды могут расти на
разных глубинах как в стоячих, так и в быстро текущих водоемах; другие
более требовательны к условиям обитания. Так, относительно редко
встречающийся в СССР рдест длиннейший (P. praelongus), как правило,
растет в довольно больших и глубоких озерах. Рдест узловатый обычен для
рек с относительно большой скоростью течения, а гренландия густая —- для
ручьев и речек с довольно быстрым течением и чистой водой. При
пересыхании водоемов многие виды рдестов погибают, но рдесты злаковидный
и альпийский могут некоторое время существовать на бывшем дне водоема,
образуя своеобразную карликовую наземную форму. Рдест злаковидный очень
часто цветет и плодоносит, не образуя плавающих листьев, причем наличие
или отсутствие плавающих листьев у него далеко не всегда определяется
глубиной водоема. За счет образования отчленяющихся боковых побегов и
зимующих почек рдесты способны быстро размножаться, нередко полностью
заполняя небольшие водоемы. Это особенно относится к таким наиболее
обычным в СССР рдестам, как плавающий, пронзеннолистный, гребенчатый,
рдест Берхтольда (P. berchtoldii), злаковидный, блестящий и др. Некоторые
виды рдестов поднимаются в горы до 3000 м и выше.
Опыление цветков у большинства рдестов осуществляется с помощью
ветра. В безветренные дни часть пыльцы из вскрывшихся пыльников может
высыпаться на вогнутую поверхность сегментов околоцветника и позднее
разноситься ветром уже отсюда. Обычно рдесты растут большими колониями,
что существенно облегчает опыление. У большинства видов самоопылению
препятствует более или менее выраженная протогиния —- более раннее
созревание плодолистиков, причем у некоторых видов, например у рдеста
курчавого, две фазы цветения: женская и мужская отчетливо отделены друг
от друга по времени. Имеются наблюдения, что цветки некоторых рдестов,
находясь под водой, способны самоопыляться клейстогамно. У видов подрода
колеогетон, по-видимому, и у некоторых других опыление постоянно
происходит на поверхности воды, куда высыпается пыльца. Длинные и гибкие
соцветия рдестов гребенчатого и нитевидного никогда не возвышаются над
водой, а плавают на ее поверхности, где и опыляются. Опылителями рдестов
могут быть также улитки и некоторые насекомые, поедающие пыльцу. Виды
рдестов, опыляющихся на поверхности воды, имеют более длинные сосочки на
рыльцах, чем анемофильные виды.
Плодики большинства рдестовых плавают очень короткое время или
даже совсем не могут плавать. Лишь у рдеста плавающего и близких к нему
видов плодики долго не тонут и могут распространяться водой на большие
расстояния. Важную роль в распространении плодиков рдестов играют также
рыбы и водоплавающие птицы, поедающие их ради мясистого околоплодника.
Орешкообразные плодики гренландии, по-видимому, хорошо плавают и
распространяются только при помощи водных потоков. Отметим, что среди
рдестов немало плохо плодоносящих или даже совсем не плодоносящих видов.
Некоторые, например рдест узловатый, не плодоносят в северной части
своего ареала. Поэтому вегетативные способы размножения рдестов, о
которых уже говорилось выше, играют не меньшую, а, наверное, даже большую
роль, чем размножение с помощью репродуктивных органов.
Рдестовые имеют некоторое значение в рыбном хозяйстве, так как в
их зарослях рыбы мечут икру и мальки находят себе защиту. Однако большие
заросли рдестов во многих случаях препятствуют движению мелких судов и
лодок. При очистке водоемов рдестовые можно использовать как ценное
удобрение для полей. Богатые крахмалом клубенькообразные утолщения
корневищ рдеста гребенчатого и некоторых других видов можно употреблять в
пищу.
Семейство руппиевые (Ruppiaceae)
К семейству руппиевых принадлежит всего один род руппия (Ruppia,
рис. 15), 8 —- 10 видов которого широко распространены во внетропических
областях обоих полушарий, а отчасти также в горных районах тропиков.
Руппии —- обычно растущие большими колониями водные растения,
напоминающие по облику узколистные рдесты (Potamogeton). Однако, в
отличие от последних, они обитают только в солоноватых водоемах разной
степени солености. Там, где такие водоемы отсутствуют (например, в
большей части таежной зоны Евразии, исключая морское побережье), там нет
и руппий. Встречаются они и высоко в горах (например, в Андах на высоте
до 4000 м над уровнем моря), если там есть соленые озера.
[s] Рис._6_15.jpg[/s]
Руппии —- многолетние растения, полностью или почти полностью
погруженные в воду, с довольно длинными и тонкими ползучими корневищами,
от узлов которых отходят неразветвленные корни с очень длинными корневыми
волосками. Однако некоторые виды руппий могут расти, цвести и плодоносить
также в свободно плавающем состоянии, при соприкосновении с дном водоемов
вновь укрепляясь на нем с помощью придаточных корней.
Листья руппий узколинейные, иногда нитевидные, сидячие, обычно
лишь с одной слабо заметной жилкой. Приросшие к их нижней части
прилистники образуют охватывающее стебель, но незамкнутое влагалище. На
стеблях листья обычно располагаются очередно, и только на верхушке
имеются одна или две пары супротивных или почти супротивных листьев с
немного более вздутыми влагалищами.
Соцветие сначала заключено в расширенное влагалище одного из двух
верхних листьев побега. Затем ножка соцветия быстро удлиняется, причем у
некоторых видов, например у руппий усиконосной (R. cirrhosa), она
достигает очень большой длины и скручивается в виде спирали (рис. 15, 1).
Каждое соцветие состоит из 2 сближенных обоеполых цветков, не имеющих
прицветников и околоцветника, если не считать двух очень мелких
чешуевидных выростов, расположенных у основания тычинок и часто
принимаемых за рудименты околоцветника. У руппий очень хорошо выражена
протандрия, препятствующая самоопылению, и цветки каждого соцветия
проходят как бы две фазы развития: сначала мужскую, потом женскую. В
мужской фазе цветок имеет 2 супротивных, почти сидячих пыльника, каждый с
2 крупными почковидными гнездами, разделенными довольно широким
связником. Расположенный между пыльниками гинецей из 2 —- 10 свободных
плодолистиков в это время еще недоразвит. После вскрытия и освобождения
от пыльцы пыльники опадают, но разрастаются и становятся способными к
восприятию пыльцы плодолистики с расположенными в верхней части их
вентральной (брюшной) стороны сидячими щитовидными рыльцами. Кроме того,
во время женской фазы цветения быстро начинают удлиняться основания
плодолистиков. В результате этого плодолистики каждого цветка оказываются
расположенными на длинных и тонких ножках, выходящих из одного места и
производящих впечатление лучей зонтиковидного соцветия. Наблюдая такие
«зонтики» при плодах (рис. 15, 1), трудно поверить в то, что каждый
отдельный плодик формируется не из целого цветка, а лишь из его части.
Невскрывающиеся односемянные плодики руппии обычно имеют
обратногрушевидную форму, но более или менее асимметричны. Они
принадлежат к числу костянкообразных плодов, так как наружная оболочка у
них мясистая и богатая крахмалом, а внутренняя очень твердая.
[s] Рис._6_15.jpg[/s]
Отдельные виды руппии заметно отличаются по своей экологии.
Наименее галофильный из них —- руппия коротконожковая (R. brachypus)
растет в дельтах рек и приморских лагунах с очень слабой соленостью воды.
К водоемам с большим содержанием солей приурочена широко распространенная
руппия морская (R. maritima). Она отсутствует, например, в опресненной
Невой части Финского залива (Ленинградская область), но встречается в
изобилии в водоемах, образованных солеными источниками, близ курорта
Старая Русса (Новгородская область). На юге СССР эта руппия —- обычное
растение соленых озер, хотя в горько-соленых озерах ее замещает более
редкая руппия трапанинская (R. drepanensis). В морских заливах и
приморских лагунах с еще более соленой водой встречаются виды с очень
длинными, спирально согнутыми ножками соцветий; широко распространенная
руппия усиконосная и северотихоокеанская руппия западная (R.
occidentalis). Кроме того, эти виды имеют более толстые корневища и могут
обитать на больших глубинах.
Хотя для руппии отмечалась возможность опыления ветром ее цветков
в случаях, когда они возвышаются над поверхностью воды, в настоящее время
для всех видов этого рода установлена гидрофилия. Попадая в воду после
вскрытия пыльников, эллипсоидальные и немного согнутые, часто почти
почковидные пыльцевые зерна свободно плавают в воде, постепенно
поднимаясь к ее поверхности, и приходят в соприкосновение с рыльцами
цветков, находящихся в женской фазе. Если у менее галофильной руппии
морской опыление обычно осуществляется в воде и лишь отчасти на ее
поверхности, то у руппии усиконосной и других видов, обитающих в более
соленой (и потому более тяжелой) воде, пыльцевые зерна быстро поднимаются
на ее поверхность, где в основном и происходит опыление. Расположению
соцветий этих видов руппии во время женской фазы цветков на поверхности
воды помогают длинные ножки соцветий, спиральные изгибы которых позволяют
реагировать на изменения глубины водоемов во время приливов и отливов или
во время волнения моря. Кроме того, эти спиралеобразные ножки могут
вращать соцветия на поверхности воды, вследствие чего увеличивается
возможность контакта их с плавающей пыльцой.
Плодики руппии, вероятно, распространяют рыбы и птицы,
использующие в пищу их мясистую оболочку, в то время как твердая косточка
проходит через пищевод животных без повреждений (эндозоохория). Руппия
легко размножается также вегетативно, с помощью частей корневищ и
плавающих побегов, способных укореняться. Зрелые плодики обычно долго
сохраняются на материнских побегах и могут вместе с ними перемещаться
ветром и морскими течениями на большие расстояния.
Семейство дзанникеллиевые (Zannichelliaceae)
Дзанникеллиевые —- относительно небольшое семейство, содержащее
всего 4 рода и около 15 видов высокоспециализированных водных растений.
Его представители широко, но спорадично распространены в пресных и
солоноватых водоемах обоих полушарий, исключая Арктику и значительную
часть таежной Евразии и Северной Америки. Почти по всему ареалу семейства
(за исключением Австралии), в том числе и на территории СССР,
распространен его наиболее крупный род —- дзанникеллия (Zannichellia,
рис. 16) с 9 —- 10 видами. Род лепилена (Lepilaena) с 4 видами
встречается только в Австралии и Новой Зеландии, а монотипный род
псевдальтения (Pseudalthenia) —- в Южной Африке. Ареал другого
монотипного рода —- альтении (Althenia) —- еще недавно считался
ограниченным Западным Средиземноморьем. Лишь в 1975 г. неожиданно
выяснилось, что единственный вид этого рода —- альтения нитевидная (A.
filiformis, рис. 16, 5) —- не только встречается в СССР, но и имеет здесь
значительную часть своего ареала: от Ростовской области (Манычские озера)
до предгорий Алтая. Одновременно этот вид был обнаружен также в Турции.
[s] Рис._6_16.jpg[/s]
Такое «расширение» ареала альтении в самое последнее время
объясняется невзрачным обликом этого растения, как, впрочем, и всех
других дзанникеллиевых. Даже опытные коллекторы нередко принимают их за
проростки или вегетативные побеги других водных растений, чаще всего
узколистных видов рдеста (Potamogeton).
Дзанникеллиевые —- полностью погруженные в воду растения и обычно
прикреплены ко дну водоемов с помощью тонких ползучих корневищ, но могут
продолжать свое развитие и в свободно плавающем состоянии. Большинство
видов —- многолетники с длительно существующими или распадающимися на
зиму стеблями. Однако в пересыхающих водоемах они могут вести себя как
однолетники, образуя большое количество плодов. Капский эндемик
псевдальтения Ашерсона (Pseudalthenia aschersoniana) обитает только в
пересыхающих водоемах и ежегодно отмирает, являясь уже настоящим
однолетником. Корневища дзанникеллии почти не отличаются по внешнему виду
от часто также стелющихся по дну стеблей, но у представителей других
родов они более обособлены и имеют в узлах опадающие чешуевидные листья.
Нередко сильно разветвленные, тонкие и гибкие стебли
дзанникеллиевых несут узколинейные, часто нитевидные сидячие листья с
одной не всегда заметной жилкой. Они могут располагаться очередно,
супротивно или в ложных мутовках по 3, а на верхушках побегов иногда
сближаются пучками. У дзанникеллии листья у основания имеют свободные,
охватывающие стебель прилистники, у других родов прилистники срастаются с
нижней частью листьев, образуя влагалища. У альтении влагалища в
значительной части перепончатые и заканчивающиеся на верхушке
язычкоподобным выростом.
Как и у многих других высокоспециализированных водных растений, у
дзанникеллиевых всегда однополые цветки сильно редуцированы. Цветки
дзанникеллии (рис. 16) расположены в узлах стебля обычно по 2, но
принадлежат к разным полам. Мужские цветки представлены всего одной,
эфемерно существующей тычинкой с быстро удлиняющейся во время цветения
нитью и пыльниками с (2) 4 (8) гнездами и выступающим над гнездами острым
выростом связника —- надсвязником. Расположенный рядом женский цветок
состоит из (1)2 —- 5(9) свободных плодолистиков, окруженных чашевидным
или трубчатым покрывалом, которое обычно принимается за сросшиеся друг с
другом листочки околоцветника. Казалось бы, расположенные рядом мужской и
женский цветки можно принять за один обоеполый цветок, однако эти цветки
заканчивают собой самостоятельные, хотя и сильно укороченные побеги:
мужской цветок —- пазушный боковой побег, а женский цветок —- продолжение
главного побега над узлом. В этом же узле симподиально образуется
вегетативный побег, являющийся продолжением стебля. Каждый плодолистик
содержит один ортотропный семязачаток и имеет на верхушке более или менее
длинный столбик, заканчивающийся крупным воронковидным рыльцем.
[s] Рис._6_16.jpg[/s]
К дзанникеллии близка по строению цветков псевдальтения, у
которой, однако, мужские цветки всегда имеют пыльники с 8 гнездами, а
женские цветки состоят только из одного плодолистика, окруженного
покрывалообразным околоцветником. У двух остальных родов —- альтении
(рис. 16, 5) и лепилены —- цветки образуются на верхушках облиственных
побегов. При этом мужские цветки имеют очень мелкий трехлопастный
околоцветник, расположенный непосредственно под пыльником, а обычно
трехплодолистиковый гинецей окружен околоцветником из 3 свободных
сегментов, расположенных против плодолистиков. У альтении пыльники
одногнездные, а рыльце в виде небольшой щитковидной воронки, на верхушке
длинного и тонкого столбика. У лепилены пыльники обычно с 4 —- 12
гнездами, а рыльце булавовидное. У очень обособленной новозеландской
лепилены двугнездной (Lepilaena bilocularis) пыльники с 2 гнездами, а
рыльце языковидное, по краю перистонадрезанное.
Плоды дзанникеллиевых состоят из нескольких, реже одного,
односемянных невскрывающихся костянковидных плодиков, основание которых
разрастается, образуя более или менее длинную, иногда равную по длине
расширенной части плода ножку. У дзанникеллии плодики продольно
килеватые, немного дуговидно согнутые; у других родов обычно прямые,
эллипсоидальные.
Значительная редукция цветков у дзанникеллиевых допускает
различные гипотезы, объясняющие их строение. Единственный пыльник
мужского цветка дзанникеллии и лепилены нередко принимается за результат
срастания 2 или 3 сидячих пыльников, а тычиночная нить —- за ножку
соцветия, в пользу чего свидетельствует расположение околоцветника не у
основания нити, а у основания пыльника у мужских цветков альтении и
лепилены. Некоторые авторы принимают плодолистики женских цветков за
отдельные цветки, а расположенные супротивно им листочки околоцветника —за прицветники.
Виды дзанникеллиевых приспособлены к водоемам с разной степенью
солености. Широко распространенная дзанникеллия болотная (Zannichellia
palustris) встречается в пресных или едва солоноватых водоемах, а более
галофильная дзанникеллия длинноножковая (Z. pedunculata) —- в приморских
лагунах и соленых озерах. Альтения нитевидная встречается только в
горько-соленых озерах. При этом даже в пределах одного и того же вида
наблюдается интересная корреляция между галофильностыо и строением
плодиков: чем солонее вода в водоеме, тем длиннее ножки плодиков и их
столбики. По-видимому, эта особенность связана с какими-то особенностями
опыления в соленой воде.
Шаровидные или почти шаровидные пыльцевые зерна дзанникеллиевых
тяжелее воды и после вскрытия пыльников медленно опускаются на дно. При
этом некоторые из них попадают на воронковидные рыльца женских цветков.
Дзанникеллиевые обычно растут большими колониями и образуют множество
цветков, так что возможности опыления здесь довольно велики. Самоопылению
у однодомных родов дзанникеллии и псевдальтении в какой-то степени
препятствует более раннее развитие мужских цветков, а у родов альтении и
лепилены —- двудомность: мужские и женские цветки развиваются на разных
особях.
Плодики дзанникеллиевых обычно падают на дно, но могут
переноситься водными потоками, а также по поверхности воды вместе с
побегами материнского растения, на которых зрелые плоды остаются довольно
долго. По-видимому, они могут также распространяться поедающими их
животными —- рыбами и водоплавающими птицами.
Семейство цимодоцеевые (Cymodoceaceae)
Семейство цимодоцеевых, состоящее из 5 родов и около 15 видов,
близко к дзанникеллиевым и нередко объединяется с ними. Однако, в отличие
от дзанникеллиевых, обитающих в пресных или слабо солоноватых водоемах,
цимодоцеевые встречаются только в водах морей и океанов и, наряду с
взморниковыми, посидониевыми и некоторыми родами семейства водокрасовых,
принадлежат к так называемым «морским травам», напоминающим по облику
скорее водоросли, чем цветковые растения. Цимодоцеевые существенно
отличаются от дзанникеллиевых и в географическом распространении: если
дзанникеллиевые в основном внетропическое семейство, то цимодоцеевые,
напротив, распространены преимущественно в тропиках. В северном полушарии
лишь цимодоцея узловатая (Cymodocea nodosa, рис. 17) встречается за
пределами тропиков: вдоль побережий Средиземного моря —- от Пиренейского
полуострова до Малой Азии, а вдоль берегов Атлантического океана —- от
Марокко и Канарских островов до Юго-Западной Франции; в южном полушарии
амфиболис антарктический (Amphibolis antarctica) заходит в Южную
Австралию и Тасманию. Тропики Старого Света заметно богаче цимодоцеевыми,
чем неотропики, где встречаются лишь немногие виды этого семейства.
[s] Рис._6_17.jpg[/s]
Как и другие «морские травы», цимодоцеевые —- полностью
погруженные в воду многолетние растения с хорошо развитыми ползучими
корневищами, закрепляющимися в грунте морского дна с помощью придаточных
корней. Очередные линейные листья обычно сближены па верхушках отходящих
от узлов корневища прямостоячих побегов. Наиболее оригинальный
представитель семейства —- талассодендрон реснитчатый (Thalassodendron
ciliatum), обитающий на коралловых рифах Индийского и Тихого океанов,
имеет особенно прочные, более или менее деревянистые симподиальные
корневища и пучки кожистых, двурядно расположенных листьев шириной около
1 см (рис. 17, 5). У видов других родов корневища травянистые, а листья
более узкие (до щетиновидных). Строение листьев, особенно их верхушки,
имеет большое значение при разграничении видов этого семейства, так как
цветки и плоды встречаются у них очень редко. Листья цимодоцеевых
отчетливо разделены на пластинку и свободное (не сросшееся своими краями)
влагалище, в пазухе которого имеются внутривлагалищные чешуйки. У
основания пластинок обычно присутствуют поперечный перепончатый вырост —язычок —- и два более или менее развитых ушка. Жилкование листьев
параллельное, не всегда хорошо заметное.
Цветки цимодоцеевых отличаются от цветков близкого семейства
дзанникеллиевых еще более высокой специализацией. Цимодоцеевые —растения двудомные, мужские и женские цветки которых располагаются на
разных особях. В отличие от дзанникеллиевых, образующих большое
количество плодов, цимодоцеевые размножаются преимущественно вегетативно
—- частями корневищ —- и цветут крайне редко. Цветки образуются по одному
или в числе нескольких на сильно укороченных боковых веточках, обычно
окруженных листовыми влагалищами, реже (у талассодендрона) 4
листоподобными прицветниками. Мужские цветки состоят из 2, реже 3 (у
некоторых видов галодулы —- Halodule) более или менее срастающихся друг с
другом (у галодулы на разной высоте) пыльников, расположенных на длинной
нити (быть может, ножке сильно редуцированного соцветия). У цимодоцеи
узловатой (рис. 17, 3) 8-гнездные «двойные» пыльники достигают в длину
около 15 мм, окрашены в красный цвет и расположены на нитях длиной 8-10
см. Сидячие или расположенные на очень короткой ножке в числе 1-2 женские
цветки состоят из 2 плодолистиков, каждый из которых имеет 1 ортотропный
семязачаток и заканчивается коротким столбиком, переходящим в очень
длинные (до 10 см), цельные (у галодулы) или 2-4 раза вильчато
разветвленные (у других родов) нитевидные рыльцевые ветви.
[s] Рис._6_17.jpg[/s]
Плоды цимодоцеевых костянковидные, невскрывающиеся, образованные
1 плодолистиком или 2 сросшимися плодолистиками, но всегда односемянные.
У талассодендрона они окружены мясистым внутренним прицветником, который,
вероятно, служит пищей для рыб, способствующих таким образом
распространению пдодов.
Цимодоцеевые обычно образуют большие колонии, нередко вместе с
другими «морскими травами», большей частью на песчаном или каменистом дне
морских заливов и бухт на глубинах до 3 м и более. Талассодендрон дальше
всех других «морских трав» отходит от побережья, заселяя поднимающиеся со
дна коралловые рифы.
Биология большинства цимодоцеевых изучена еще недостаточно, так
как они редко цветут. У цимодоцеи узловатой цветки образуются в слое ила
или песка, из которого обычно выступают лишь расположенные на длинных
нитях пыльники мужских цветков и длинные нитевидные рыльцевые ветви
женских. Подобно взморниковым и посидониевым, у цимодоцеевых нитевидные
пыльцевые зерна, больше похожие на пыльцевые трубочки, чем на «зерна».
Плавающие в воде после вскрывания пыльников нитевидные пыльцевые зерна
имеют значительно больше шансов зацепиться за рыльцевые ветви, чем
пыльцевые зерна другой формы. У талассодендрона, а еще чаще у амфиболиса
антарктического отмечается вивипария: женские цветки видоизменяются в
молодые растения, позднее отделяющиеся от материнского побега.
У цимодоцеи узловатой зрелый плод довольно крупных размеров
(длиной 8-12 мм и шириной 5-7 мм), обычно долго остается на материнском
растении, погружаясь в песок и прорастая после разрушения его оболочек.
Однако как плоды, так и проростки могут распространяться по воде на
большие расстояния во время бурь и штормов. У талассодендрона и
амфиболиса проростки вместе с оболочкой плода долго плавают в воде и
могут закрепляться на мелководных морских участках, причем плоды
амфиболиса имеют специальный гребневидный вырост, способствующий такому
закреплению. Колонии цимодоцеевых служат убежищем и местом икрометания
для многих видов рыб, а выброшенные на берег листья и отдельные побеги
могут использоваться как хорошее удобрение для полей.
Семейство взморниковые (Zosteraceae)
Небольшое семейство взморниковых (Zosteraceae), представителей
которого часто называют «морской травой», принадлежит к очень интересной
в биологическом отношении группе цветковых растений, приспособившихся к
обитанию в соленой воде морей и океанов. Очень длинные линейные листья
взморниковых, полиостью погруженные в воду, нетрудно принять за морские
водоросли, а их невзрачные цветки, как и плоды, редко удается видеть.
Почти все взморниковые имеют длинные горизонтальные корневища,
закрепленные в морском дне с помощью довольно толстых неразветвлениых
корней и несущие укороченные вегетативные побеги с линейными листьями
шириной 0,3 —- 15 мм и длиной до 1,5 м. Корневища обычно моноподиальные,
неодревесневающие, за исключением взморника тасманского (Zostera
tasmanica), имеющего симподиальные одревесневающие корневища и иа этом
основании выделенного в последнее время в особый род гетерозостера
(Heterozostera). Репродуктивные побеги, у многих взморниковых
образующиеся не каждый год, могут быть довольно длинными и
разветвленными, с несколькими, иногда многочисленными початковидными
соцветиями, называемыми веером или опахалом. У большинства видов рода
филлоспадикс (Phyllospadix, рис. 18, 9 —- 12) репродуктивные побеги очень
короткие, боковые по отношению к вегетативным побегам и несущие только
один веер. Каждый веер состоит из сильно сплюснутой и немного утолщенной
оси, на одной стороне которой у однодомного взморника (Zostera, рис. 18,
2) располагаются, чередуясь, мужские и женские цветки, а у двудомного
филлоспадикса —- только мужские или только женские цветки. У
филлоспадикса такие веера выступают из влагалищ кроющих листьев —покрывал и несут по бокам довольно крупные зеленые листочки, называемые
ретинакулами. У видов взморника каждый веер заключен во влагалища своего
покрывала, причем у видов подрода зостерелла (Zosterella) влагалища
открытые и соцветия имеют очень мелкие перепончатые ретинакулы,
располагающиеся возле мужских цветков, а у видов подрода зостера
(Zostera) влагалища замкнутые (но позднее расщепляющиеся) и соцветия
лишены ретинакул. Цветки взморниковых сильно упрощены: мужской состоит из
одного сидячего пыльника с гребневидным связником, а женский представлен,
по-видимому, двуплодолистиковым гинецеем, состоящим из 1-гнездной завязи
с 1 висячим ортотропным семязачатком и короткого столбика с 2 рыльцами.
Происхождение ретинакул не вполне ясно: их принимают или за рудимент
околоцветника, или за прицветники, или за выросты оси соцветий.
[s] Рис._6_18.jpg[/s]
Пыльцевые зерна лишены экзины и имеют своеобразную нитевидную
форму. Плод у видов взморника эллипсоидальный или яйцевидный, с
перепончатым околоплодником, у видов филлоспадикса —- серповидный или
стреловидный с околоплодником, дифференцированным на мягкий экзокарпий и
жесткий эндокардий. После разрушения экзокарпия эндокардий плода
филлоспадикса образует с внутренней стороны боковых выростов как бы
щеточки из волокон, которые играют существенную роль в «заякоривании»
плодов среди водорослей на камнях и скалах. Семена обоих родов имеют
эллипсоидальную форму; эндосперм в них отсутствует.
Семейство взморниковых состоит из 3 родов с 23 видами. Из них
наиболее крупный род —- взморник с 15 видами делится на 2 очень
обособленных подрода: зостера, широко распространенный во внетропической
части северного полушария, лишь немного заходящий в Арктику, и
зостерелла, распространенный по морским побережьям обоих полушарий, но
вне Арктики и преимущественно вне тропиков, хотя некоторые его виды
заходят в тропические области Юго-Восточной Азии, Африки и Австралии.
Монотипный род гетерозостера обитает главным образом в Австралии (включая
Тасманию), но встречается также на небольшом участке южноамериканского
побережья в пределах Чили. Ареал рода филлоспадикс (Phyllospadix) с 7
видами ограничен северной частью Тихоокеанского побережья Азии и Северной
Америки.
Все виды взморниковых обычно растут большими колониями,
преимущественно в морских заливах, образуя подводные луга. Между родами и
подродами имеются существенные различия в экологии. Так, виды
филлоспадикса обитают исключительно на подводных камнях и скалах,
прикрепляясь к ним толстыми и прочными корнями. В связи с этим их листья
также очень прочны за счет обилия механической ткани и, в отличие от
листьев взморника, редко встречаются среди береговых выносов. Отмершие
листья филлоспадикса оставляют на корневищах у основания побегов обильные
волокна, по присутствию которых можно легко отличить виды этого рода от
видов взморника.
Виды взморника из подрода зостерелла обитают преимущественно на
илистых и песчаных мелководьях, часто в зоне морских отливов, в то время
как большинство видов из подрода зостера, имеющих более широкие листья,
растут на глубинах свыше 1 м на песчаном или песчано-галечниковом грунте.
Самый глубоководный (растущий на глубинах от 3 до 10 м) взморник
азиатский (Z. asiatica) имеет наиболее широкие (8 —- 15 мм) листья, что,
несомненно, является приспособлением к недостаточному освещению на таких
глубинах.
У взморниковых значительно преобладает перекрестное опыление. В
роде филлоспадикс оно обеспечивается двудомностью, а в роде взморник —протогинией. Пыльца переносится водой, причем нитевидная форма пыльцевых
зерен, похожих скорее на пыльцевые трубочки, чем на обычную пыльцу,
способствует более эффективному опылению. Такие пыльцевые зерна
отличаются большей гибкостью и, плавая под водой, могут даже
закручиваться вокруг выступающих из влагалищ кроющих листьев рылец. У
видов с замкнутыми влагалищами кроющих листьев они перед цветением
расщепляются. Обычно опыление происходит под водой, но для видов,
растущих на мелководьях, отмечается также опыление на поверхности воды:
плавающие пыльцевые зерна касаются хотя бы временно выступающих из воды
рылец.
Плоды взморниковых также разносятся морскими течениями, причем
диаспорами могут служить не только сами плоды, но и легко обламывающиеся
у своего основания плодоносящие соцветия с сохранившимися на них плодами.
В береговых выносах Японского моря, на советском Дальнем Востоке, нередко
можно встретить множество таких соцветий. Очень эффективно и вегетативное
размножение с помощью корневищ, вследствие чего взморниковые обычно
растут большими группами. Вырванные во время штормов побеги с кусками
корневищ могут разноситься на большие расстояния и вновь укореняться,
давая начало новым клонам.
Сухие листья взморниковых издавна использовали для набивки
матрацев, мягкой мебели и других предметов обихода, а также в качестве
упаковочного материала. Выносимые в больших количествах на берег листья и
побеги взморника можно использовать как ценное удобрение для полей (в
свежем состоянии или после сжигания). Имеются сведения об использовании
плодов взморника в пищу (в качестве муки) одним из племен мексиканских
индейцев.
Семейство посидоновые (Posidoniaceae)
Название единственного рода семейства посидониевых —- посидония
(Posidonia) —- не случайно происходит от имени древнегреческого бога —повелителя морей Посейдона. Подобно взморниковым и цимодоцеевым,
посидония принадлежит к «морским травам» —- немногим цветковым растениям,
обитающим в водах морей и океанов. Из трех видов посидонии один —посидония океанская (P. oceanica, рис. 19) —- распространен вдоль
побережья Средиземного моря и близлежащих частей Атлантического окена, 2
других, в том числе посидония южная (P. australis) —- по берегам Тихого
океана во внетропической Австралии и Тасмании.
[s] Рис._6_19.jpg[/s]
Посидонии обычно растут большими колониями, образуя вместе с
другими «морскими травами» своеобразные подводные луга в морских заливах
и бухтах на глубинах до 30, а иногда даже до 50 м. Это полностью
погруженные в воду многолетние растения с довольно толстым и прочным
моноподиальным ползучим корневищем, от узлов которого отходят придаточные
корни и короткие прямостоячие побеги, одетые у своего основания чехлом из
волокон —- остатков отмерших листьев. По наблюдениям в Южной Франции в
колониях посидонии океанской развиваются вегетативные побеги двух типов:
в центре колонии прямостоячие, а по ее периферии стелющиеся побеги,
которые, образуя в узлах придаточные корни, становятся новыми
корневищами. Стелющиеся побеги образуются и в местах изреживания колонии.
Наличие побегов двух типов способствует быстрому вегетативному
размножению посидонии, захвату ею все новых и новых участков дна.
Сближенные на верхушках прямостоячих и стелющихся побегов, двурядно
расположенные очередные широко линейные листья посидонии достигают в
длину 10-50 см. и в ширину 7-10 мм.
Их длина определяется глубиной произрастания: чем глубже, тем они
длиннее. Листья отчетливо разделены па пластинку с 11 —- 17 параллельными
жилками и свободное (не сросшееся краями) влагалище, образующее у
основания пластинки очень короткие ушки и поперечный перепончатый вырост
—- язычок. В пазухах влагалищ имеются очень мелкие внутривлагалищные
чешуйки.
Цветки посидонии собраны довольно густыми сложными колосьями,
которые расположены на относительно коротких (обычно длиной 10- 30 см)
цветоносах, выходящих из верхушек укороченных ортотропных побегов или из
пазух их листьев. Сложный колос обычно состоит из 2-4 колосков,
расположенных в пазухах немного вздутых влагалищ сильно уменьшенных
листьев. Колоски, в свою очередь, состоят из 2-3, реже 4 двурядно
расположенных цветков, из которых 2 нижних всегда обоеполые, а 1-2
верхних —- мужские. Околоцветник состоит из 3 быстро опадающих, иногда
отсутствующих чешуек. В обоеполых цветках 3, реже 4 тычинки,
представленные сидячими 4-гнездными пыльниками с сильно разросшимся
связником, который у посидонии океанской имеет на верхушке хвостовидный
придаток —- надсвязник (рис. 19, 3). Гинецей состоит из одного
плодолистика с единственным семязачатком. Плодолистик на верхушке
суживается и заканчивается немного лопастным диском, по краю которого
располагаются довольно длинные рыльцевые сосочки. В мужских цветках 3
тычинки. Из плодолистика формируется костянковидный плод с мясистым
околоплодником, напоминающий недозрелый плод маслины.
[s] Рис._6_19.jpg[/s]
Опыление цветков происходит в воде. Подобно многим другим морским
травам, посидонии имеют нитевидные пыльцевые зерна, что существенно
облегчает возможность контакта их с рыльцами. Самоопылению, по-видимому,
препятствует протандрия. Плоды посидонии довольно долго плавают в воде и
лишь после разрушения околоплодника падают на дно и прорастают. Вероятно,
они распространяются также эндозоохорно, так как их мясистый околоплодник
может служить пищей для рыб и водоплавающих птиц. Однако оба вида
посидонии размножаются главным образом вегетативно: с помощью разносимых
водой частей корневищ и отдельных побегов, которые способны легко
укореняться. Цветущие экземпляры посидонии встречаются очень редко.
Листья и побеги посидонии, подобно листьям взморниковых, в
большом количестве выбрасываются морем на берег. Их используют в качестве
упаковочного материала, а в Северной Африке —- для покрытия крыш. В
Австралии из листьев посидонии южной получают волокно для изготовления
грубых тканей.
Семейство наядовые (Najadaceae)
В древнегреческой мифологии наядами назывались нимфы, населяющие
реки, ручьи и озера. Отсюда и происходит название единственного рода
семейства наядовых —- наяда (Najas, рис. 20). Около 50 видов наяд
принадлежат к числу полностью погруженных в воду растений. Наяды широко
распространены как в тропических, так и во внетропических областях обоих
полушарий, но встречаются далеко не повсеместно, отсутствуя, например, в
Арктике и значительной части таежной зоны Евразии, а также в некоторых
пустынях и высокогорьях.
[s] Рис._6_20.jpg[/s]
Из-за подводного образа жизни и невзрачного облика наяд даже
опытные коллекторы нередко их не замечают. В отличие от водных растений
родственных семейств —- рдестовых, руппиевых и дзанникеллиевых —- все
наяды —- однолетние растения, ежегодно образующие большое количество
плодов и полностью отмирающие. Большинство видов имеет сильно
разветвленные, но очень хрупкие стебли, легко разламывающиеся на
отдельные части, которые плавают у поверхности воды, продолжая цветение и
плодоношение. Из 8 наяд флоры СССР лишь у наяды гибкой (N. flexilis)
гибкие стебли, похожие на стебли узколистных рдестов. Стебли
представителей подрода собственно наяд (Najas) часто имеют рассеянные
шипы, а у североафриканской наяды Делиле (N. delilei) они почти по всей
длине (особенно в верхней части) густо покрыты шипами.
У всех наяд линейные, часто почти нитевидные, сидячие листья с
одной не всегда заметной жилкой, обычно легко отличающиеся от листьев
других водных растений относительной жесткостью и хрупкостью. Кроме того,
у собственно наяд по краю листьев, а иногда и вдоль средней жилки
расположены колючие зубцы. У видов другого подрода —- каулинии
(Caulinia), нередко выделяемого в самостоятельный род, значительно более
узкие листья также имеют по краю зубцы, но обычно очень короткие и
малозаметные. У некоторых видов этого подрода, например у наяды гибкой и
наяды злаковидной (N. graminea), зубчики по краю листьев заметны лишь при
увеличении. Чаще всего листья наяд располагаются на стебле ложными
мутовками по 3, реже по 1 —- 2. У них короткие, но хорошо развитые
влагалища, обычно по верхнему краю зубчатые и нередко образующие тупые
или острые ушки по бокам основания листовой пластинки. В пазухах влагалищ
обычно расположены 2 очень мелкие внутривлагалищные чешуйки, вероятно
предлистовой природы.
Как и у многих других полностью погруженных в воду растений,
цветки наяд сильно упрощены. У всех наяд однополые цветки, причем цветки
разных полов могут находиться на одном и том же растении (у видов подрода
каулиния) или на разных (у собственно наяд). И мужские и женские цветки
располагаются в узлах стебля по одному или по 2-4. Они кажутся сидячими,
но в действительности заканчивают собою сильно редуцированные боковые
веточки. Мужской цветок состоит из одного сидячего пыльника с 1 или 4,
реже 2 гнездами, расположенного на очень короткой ножке и одетого
трубчатым или бутылковидным, на верхушке как бы двугубым внутренним
покрывалом. Это покрывало обычно принимают за околоцветник, хотя
некоторые авторы считают, что оно образовано прицветниками. Женские
цветки всех наяд не имеют такого околоцветника и состоят из одного почти
сидячего плодолистика с одним базальным анатропным семязачатком. Верхняя,
суженная часть плодолистика заканчивается 2, реже 3-4 рыльцевыми ветвями,
что позволяет некоторым авторам принимать гинецей наяд за
псевдомономерный, образованный более чем одним плодолистиком. У многих
видов наяд есть еще одно, внешнее покрывало цветков обычно бутылковидной
формы. У собственно наяд, например у наяды большой (N. major, рис. 20,
4), такое покрывало имеется только при мужских цветках, а у женских оно
отсутствует или прирастает к завязи. В подроде каулиния внешнее покрывало
может вообще отсутствовать, а если имеется, то у цветков обоих полов,
например у наяды малой (N. minor, рис. 20, 10, 11). Это покрывало считают
гомологичным прицветнику или влагалищу обычного листа, что подтверждается
наличием на его верхушке зубчиков, почти всегда имеющихся по краю
верхушки листовых влагалищ.
[s] Рис._6_20.jpg[/s]
Плоды наяд вераскрывающиеся, односемянные, с тонким, но мясистым
околоплодником. Их форма варьирует от широкояйцевидной (у казахстанской
наяды короткоплодной —- N. marina subsp. brachycarpa) до очень
узкоэллипсоидалыюй (у многих видов подрода каулиния). Скульптура семенной
оболочки, обычно представленная ячейками разной величины и формы, служит
важным систематическим признаком как у современных, так и у ископаемых
наяд.
Хотя большинство наяд встречается в пресных водоемах, имеются
немногие виды, например широко распространенная в Евразии наяда морская
(N. marina), обитающие в солоноватых водоемах, обычно в приморских
лагунах и соленых озерах. Некоторые виды могут расти в небольших, быстро
пересыхающих водоемах, а широко распространённая в тропиках и субтропиках
Евразии наяда злаковидная нередко в изобилии разрастается на рисовых
полях, являясь их сорняком. В Бирме этот вид наблюдали в образованных
теплыми источниками водоемах с температурой +35°С, а другой вид —- наяда
тонколистная (N. tenuifolia)- найден на острове Ява даже в вулканических
озерах с температурой до +60°С. Многие наяды принадлежат к числу
редчайших растений, например известная лишь из немногих местонахождений
на территории Евразии (в том числе на северном побережье Финского залива)
наяда тончайшая (N. tenuissima).
Цветки всех наяд опыляются под водой. После созревания пыльцы
ножка мужского цветка заметно удлиняется и выносит пыльник вместе с
внутренним покрывалом —- околоцветником —- из внешнего покрывала. Губы
околоцветника расходятся в стороны, пыльник открывается отверстиями на
его верхушке, и пыльца через расширившийся канал между губами выходит в
воду. Пыльцевые зерна наяд шаровидные или широкоэллипсоидальные, богатые
крахмалом и почти лишенные наружной оболочки —- экзины, но пыльцевые
зерна наяды большой дисталъно-однобороздные и покрыты тонкой сетчатой
экзиной (3. В. Волховских, 1982). Уже во время выхода в воду из пыльника
они начинают прорастать, образуя пыльцевую трубочку, что существенно
облегчает возможности контактов между ними и покрытыми очень короткими
сосочками рылъцевыми ветвями. Прорастающие до попадания на рыльца
пыльцевые зерна наяд можно считать переходными к еще более
высокоспециализированным, нитевидным пыльцевым зернам, характерным для
«морских трав» из семейств взморииковых, цимодоцеевых и посидониевых.
Плоды наяд обычно распространяются водными потоками. Ломкость
стеблей большинства видов, по-видимому, также способствует
распространению плодов вместе с частями материнского растения. Вероятно,
плоды наяд могут распространяться и эндозоохорно: с помощью поедающих их
рыб и водоплавающих птиц.
ПОДКЛАСС ЛИЛИИДЫ (LILIIDAE)
Лилииды —- большой подкласс однодольных, включающий все самые
крупные семейства (кроме пальм и аронниковых, относящихся к следующему
подклассу арециды). Среди лилиид имеются как растения относительно
примитивные, сравнимые по степени примитивности с наиболее архаическими
алисматидами, так и растения очень высокоспециализированные. Самые
примитивные лилииды встречаются в семействе мелантиевые, где некоторые
роды, как тофилдия (Tofieldia) и чемерица (Veratrum), характеризуются
неполным срастанием плодолистиков, а у рода петросавия (Petrosavia)
плодолистики свободны почти до основания. В некоторых отношениях эти
растения даже более примитивны, чем алисматиды, так как семена у них с
обильным эндоспермом, а пыльцевые зерна имеют более примитивное строение
и в зрелом состоянии 2-клеточные. Но подавляющее большинство семейств
лилиид очень специализировано, а некоторые семейства, в том числе
орхидные и злаки, достигли очень высокого уровня эволюционного развития.
В подклассе лилииды 5 надпорядков и 14 порядков.
Надпорядок триурисовые (Triuridanае)
Порядок 1. Триурисовые (Triuridales). Лишенные хлорофилла
сапрофитные травы с редуцированными чешуевидными листьями. Проводящая
система сильно редуцирована и лишена сосудов. Цветки очень мелкие,
собраны в соцветия, обычно однополые (однодомные или двудомные), редко
обоеполые. Околоцветник большей частью из 6 более или менее сросшихся у
основания членов. Тычинок 6 —- 2, приросших к основанию околоцветника;
нити очень короткие или отсутствуют. Пыльцевые зерна 3-клеточные,
безапертурные или редко (род сциафила —- Sciaphila) однобороздные.
Гинецей апокарпный, из 6 —- 50 плодолистиков; плодолистики с
терминальным, латеральным или базальным столбиком. В каждом плодолистике
по 1 базальному семязачатку. Семязачатки анатропные, битегмальные,
тенуинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плод —- миоголистовка. Семена с
обильным эндоспермом и маленьким недифференцированным зародышем.
Семейство триурисовые.
Надпорядок лилейные (Li1iаnае)
Порядок 2. Лилейные (Liliales). Многолетние или реже однолетние
травы или древовидные растения. Листья цельные. Сосуды большей частью
только в корнях. Цветки обычно собраны в соцветия, обоеполые или редко
однополые, актиноморфные или реже зигоморфные. Нектарники септальные,
тепальные или стаминальные, иногда отсутствуют (филидровые). Околоцветник
свободнолистный или сростнолистный и обычно состоит из 2 более или менее
одинаковых кругов (чашечка обычно венчиковидная, редко, наоборот, венчик
чашечковидный). Тычинок обычно 6, реже меньше, очень редко только 1
тычинка. Пыльцевые зерна обычно 2-клеточные, обычно однобороздные (с
простой или реже трехлучевой бороздой), иногда 2 —- 3(4)-бороздные.
Гинецей обычно из 3, очень редко из 4 —- 5 плодолистиков, в большинстве
случаев синкарпный, иногда паракарпный, со столбиками вполне свободными
или более или менее сросшимися; завязь верхняя, полунижняя или нижняя,
обычно с многочисленными семязачатками в каждом гнезде, реже с
несколькими или с 1 семязачатком. Семязачатки анатропные, реже
гемитропные или ортотропные, обычно битегмальные, крассинуцеллятные или
тенуинуцеллятные. Эндосперм гелобиальный или нуклеарный. Плод —коробочка, раскрывающаяся по перегородкам (септицидиая) или по створкам
(локулицидная), реже ягода, редко 1-семянный, ореховидный. Семена с
обильным эндоспермом, окружающим маленький зародыш.
Семейства: мелантиевые, калохортовые, эррериевые, лилейные,
альстрёмериевые, луковые, гемерокаллисовые, амариллисовые, формиевые,
агавовые, дориантовые, асфоделовые, ксанторреевые, афиллантовые,
гангуановые, спаржевые, драценовые, текофилеевые, цианастровые, ирисовые,
гемодоровые, гипоксисовые, веллозиевые, понтедериевые, филидровые.
Порядок 3. Смилаксовые (Smilacales). Очень близок к порядку
лилейные, особенно к подсемейству ландышевые семейства спаржевые.
Прямостоячие многолетние травы с ползучими или клубневидными корневищами,
травянистые лианы с корневищами или клубнями, вьющиеся или лазающие
корневищные травы с более или менее древеснеющими стеблями или
прямостоячие полукустарники. Стебли облиственные, или редко листья все
прикорневые. Листья цельные или реже более или менее расчлененные. Сосуды
только в корнях, в корнях и стеблях или в корнях, стеблях и листьях.
Цветки обычно собраны в различного рода соцветия, редко одиночные,
обоеполые или однополые, актиноморфные, обычно 3-членные, реже 2-членные
или 4-членные. Нектарники обычно септальные, реже тычиночные
(смилаксовые). Околоцветник из одинаковых или почти одинаковых сегментов,
свободных или редко сросшихся в трубку. Тычинок большей частью 6, редко
больше (до 20) или только 4 или 3; нити свободные или реже более или
менее сросшиеся. Пыльцевые зерна 2-клеточные, однобороздные (с простой
или реже 3-лучевой бороздой), 2(3)-бороздиые, 4-поровые или
безапертурные. Гинецей синкарпный или реже паракарпный (такковые), обычно
из 3 —- 6 плодолистиков, редко только 2 плодолистика (стемоновые) или
плодолистиков больше 6 (некоторые триллиевые); столбики более или менее
свободные или сросшиеся; завязь верхняя или чаще нижняя, с 1 —- 2, редко
3 —- 4 или многочисленными семязачатками в каждом гнезде или на каждой
плаценте. Семязачатки анатропные, битегмальные, крассинуцеллятные.
Эндосперм нуклеарный или гелобиальный. Плод —- коробочка или ягода.
Семена с обильным эндоспермом и маленьким зародышем.
Семейства: филезиевые, стемоновые, триллиевые, смилаксовые,
диоскорейные, такковые.
Порядок 4. Бурманниевые (Burmanniales)
Близок к порядку лилейные, особенно к семейству ирисовые и, по
всей вероятности, произошел от них. Обычно очень мелкие и в большинве
случаев сапрофитные многолетние или однолетние травы. Листья у
сапрофитных форм чешуевидные и лишены хлорофилла, но у автотрофных видов
хорошо развиты, линейные или ланцетные. Сосуды у автотрофных
представителей в корнях, стеблях и листьях. Цветки в соцветиях или
одиночные, обоеполые или реже однополые, актиноморфные или зигоморфные.
Околоцветник венчиковидный, трубчатый или колокольчатый, 6-лопастный или
редко 3-лопастный. Тычинок 6 или только 3 внутреннего круга,
прикрепленных к трубке околоцветника. Пыльцевые зерна 3-клеточные или 2клеточные, однобороздные или однопоровые, иногда безапертурные. Гинецей
синкарпный (вероятно, вторичносинкарпный) или паракарпный, с нитевидным
или коротким столбиком, с 3 ветвями или лопастями, несущими верхушечные
рыльца; завязь нижняя, с многочисленными, очень мелкими семязачатками.
Семязачатки анатропные, битегмальные, тенуинуцеллятные. Эндосперм
гелобиальный. Плод —- коробочка. Семена многочисленные, мелкие, со
скудным эндоспермом или почти без эндосперма, зародыш
недифференцированный, 4 —- 8-клеточный.
Семейства: бурманниевые, корсиевые.
Порядок 5. Орхидные (Orehidales). Близок к порядку лилейные.
Наиболее тесно связан с семейством гипоксисовые, особенно с родами,
гипоксис (Hypoxia) и куркулиго (Curculigo); куркулиго орхидный (С.
orchioides), например, очень похож на орхидные. Связующим звеном между
орхидными и гипоксисовыми является самое примитивное в семействе орхидных
подсемейство апостасиевые (Apostasioideae). Многолетние травы с
очередными или редко супротивными или мутовчатыми, цельными листьями.
Сосуды в корнях и реже также в стеблях. Цветки в соцветиях или одиночные,
обоеполые или редко однополые (однодомные или двудомные), обычно резко
зигоморфные, очень редко актиноморфные или почти актиноморфные.
Чашелистиков 3, лепестков 3, причем 2 боковых обычно мелкие и одинаковой
формы с чашелистиками, а средний, называемый губой (лат. labellum),
обычно значительно крупнее и часто очень сильно видоизменен. Тычинка
обычно 1, иногда тычинок 2, очень редко 3. У большинства орхидных тычинка
(или тычинки) сливается со столбиком и рыльцем, образуя так называемый
гиностемий (лат. gynostemium) или колонку. Пыльцевые зерна 2-клеточные,
обычно склеены в поллинии, 1 —- 2-бороздные. Гинецей из 3 плодолистиков,
паракарпный или иногда вторичносинкарпный; столбик с 3-лопастным рыльцем,
причем у большинства орхидных развиты только 2 боковые лопасти; завязь
нижняя, с очень многочисленными и крайне мелкими семязачатками на каждой
плаценте. Семязачатки анатропные, обычно битегмальные, тенуинуцеллятные.
Эндосперм обычно не развивается, а в тех случаях, когда он образуется, —нуклеарного типа. Плод обычно коробочка, редко ягодообразный. Семена
очень многочисленные, необычайно мелкие, со слабо развитым,
недифференцированным зародышем и без эндосперма.
Семейство орхидные.
Порядок 6. Бромелиевые (Bromeliales). Имеет много общего как с
порядком лилейных (особенно с семейством агавовых), так и с порядком
коммелиновых (особенно с семейством рапатеевых). Возможно, имеет общее
происхождение с семейством агавовых. Большей частью эпифитные травы, реже
наземные растения. Листья цельные, обычно довольно большие. Сосуды во
всех органах или только в корнях. Цветки обычно в соцветиях, редко
одиночные, обоеполые или редко функционально однополые, актиноморфные или
реже со слабой тенденцией к зигоморфности. Обычно имеются септальные
нектарники. Чашелистиков 3, травянистых или более или менее
лепестковидных, свободных или сросшихся в короткую трубку. Лепестков 3,
свободных или сросшихся в короткую трубку, часто яркоокрашенных. Тычинок
6 в 2 кругах, пыльники интрорзные. Пыльцевые зерна 2-клеточные,
однобороздные или 2-многоапертурные. Гинецей синкарпный, из 3
плодолистиков, со сросшимися столбиками; завязь верхняя, полунижняя или
чаще нижняя, обычно с многочисленными семязачатками в каждом гнезде.
Семязачатки анатропные или редко кампилотропные, битегмальные,
крассинуцеллятные. Эндосперм гелобиальный. Плод —- коробочка или ягода.
Семена мелкие, с обильным мучнистым эндоспермом и большей частью
маленьким зародышем.
Семейство бромелиевые.
Надпорядок ситниковые (Juncanае)
Порядок 7. Ситниковые (Juneales). Имеет много общего с порядками
лилейные и бромелиевые, особенно с семействами асфоделовые и
ксанторреевые, с которыми, вероятно, имеет общее происхождение.
Многолетние, реже однолетние травы или кустарничковидные или
кустарниковидные растения. Листья цельные, иногда редуцированные до
влагалищ. Сосуды во всех органах. Цветки в соцветиях или редко одиночные,
обычно обоеполые, актиноморфные, обычно анемофильные. Септальные
нектарники отсутствуют. Околоцветник обычно малозаметный, большей частью
пленчатый, в двух 3-членных кругах. Тычинок 6 или реже 3, пыльники
интрорзные. Пыльцевые зерна 3-клеточные, однобороздные, обычно в
тетрадах, покрытых общей оболочкой. Гинецей из 3 плодолистиков,
синкарпный (вероятно, вторичиосинкарпный) или паракарпный; столбики
свободные или сросшиеся; завязь верхняя, с многочисленными или
несколькими семязачатками. Семязачатки анатропные, битегмальные,
крассинуцеллятные. Эндосперм гелобиальный. Плод —- коробочка. Семена
мелкие, с очень маленьким зародышем, заключенным в обильный крахмалистый
эндосперм.
Семейства: ситниковые и турниевые.
Порядок 8. Осоковые (Cyperales). Вероятнее всего, происходит
непосредственно от наиболее примитивных ситниковых. Многолетние или реже
однолетние травы, очень редко кустарничковидные или почти древовидные
растения. Листья цельные, обычно трехрядные, похожие на листья злаков.
Сосуды во всех органах. Цветки очень мелкие, невзрачные, в колосках,
которые, в свою очередь, образуют сложные соцветия, редко одиночные,
обоеполые или однополые, обычно анемофильные. Септальные нектарники
отсутствуют. Околоцветник у примитивных родов из 6 сегментов в 2 кругах,
но обычно он сильно редуцирован и сведен к чешуйкам, щетинкам или
волоскам, или редко околоцветник почти венчиковидный. Тычинок обычно 3,
реже меньше, очень редко больше (6). Пыльцевые зерна 3-клеточные,
соединены в тетрады (так называемые псевдомонады или криптотетрады), в
которых развито лишь одно зерно, а остальные 3 зерна дегенерированы; эта
своеобразная тетрада заключена в 1 —- 4-поровую оболочку, которая
образуется непосредственно из оболочки микроспороцита. Гинецей, повидимому, паракарпный, обычно из 3 плодолистиков, со столбиком,
заканчивающимся 2 —- 3 рыльцами; завязь верхняя, с 1 базальным
семязачатком. Семязачатки анатропные, битегмальные, крассинуцеллятные.
Эндосперм нуклеарный. Плод нераскрывающийся, орехообразный. Семена с
маленьким зародышем, окруженным обильным эндоспермом.
Семейство осоковые.
Надпорядок коммелиновые (Commelinanae)
Порядок 9. Коммелиновые (Commelinales).
Родствен порядкам лилейных и бромелиевых и, вероятно, имеет общее
с броме лиевыми происхождение от порядка лилейных. Наземные или реже
эпифитные, редко водные травы. Листья цельные. Сосуды во всех органах.
Цветки в соцветиях, редко одиночные, от довольно крупных до мелких и
редуцированных, обоеполые или однополые, актиноморфные или зигоморфные,
энтомофильные или анемофильные. Септальные нектарники отсутствуют.
Околоцветник из 6 сегментов в 2 кругах или более или менее редуцирован.
Чашечка зеленая или перепончатая. Лепестки свободные или реже более или
менее сросшиеся, окрашенные или чешуевидные. Тычинок 6 или 3. Пыльцевые
зерна обычно 2-клеточные, однобороздные или иногда 2-бороздные,
зонокольпатные или безапертурные .
Гинецей синкарпный или паракарпный, иногда псевдомономерный, со
свободными или более или менее сросшимися столбиками; завязь обычно
верхняя, реже нижняя, со многими или чаще несколькими или 1 семязачатком
в каждом гнезде или на каждой плаценте. Семязачатки от ортотропных до
гемитропных, битегмальные, крассинуцеллятные или тенуинуцеллятные
(ксирисовые). Эндосперм нуклеарный. Плод —- коробочка или ягодообразный.
Семена с мучнистым эндоспермом.
Семейства: рапатеевые, ксирисовые, коммелиновые, майяковые.
Порядок 10. Эриокаулоновые (Eriocaulales).
Происходит от коммелиновых. Многолетние или редко однолетние
травы с обычно линейными прикорневыми листьями. Сосуды во всех органах.
Цветки очень мелкие, собраны в головчатое соцветие, однополые, 3- или
реже 2-членные, актиноморфные или зигоморфные. Септальные нектарники
отсутствуют. Чашелистики свободные или реже более или менее сросшиеся.
Лепестки в женских цветках свободные, а в мужских обычно сросшиеся в
трубку. Тычинок столько же или вдвое больше, чем лепестков; пыльники
интрорзные. Пыльцевые зерна 3-клеточные, однобороздные или
спирапертурные.
Гинецей синкарпный, из 3 —- 2 плодолистиков, с 1 семязачатком в
каждом гнезде завязи. Семязачатки ортотропные, битегмальные,
тенуинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плод —- коробочка. Семена с
обильным эндоспермом и маленьким зародышем, расположенным апикально.
Семейство эриокаулоновые.
Порядок 11. Рестиевые (Restionales). Близок к порядку
коммелиновых и, вероятно, имеет общее с ним происхождение. Многолетние
травы, часто похожие по внешнему виду на ситниковые, осоковые и злаки.
Листья цельные, часто с редуцированными пластинками или вовсе без
пластинки, с открытым или реже замкнутым влагалищем. Замыкающие клетки
устьиц часто граминоидного (злакового) типа. Сосуды большей частью во
всех органах. Цветки мелкие, в соцветиях, обоеполые или чаще однополые
(большей частью двудомные), актиноморфные, 3-членные. Септальные
нектарники отсутствуют. Околоцветник из 6 свободных сегментов в 2 кругах,
чашечковидный или венчиковидный. Тычинок 6, 3, 2 или 1; пыльники
интрорзные. Пыльцевые зерна 2-клеточные или 3-клеточные, однопоровые,
обычно граминоидного типа. Гинецей синкарпный, паракарпный или
псевдомономерный, из 3 —- 2 плодолистиков, со свободными или более или
менее сросшимися столбиками;завязь верхняя, с 1 висячим семязачатком в
каждом гнезде. Семязачатки ортотропные, битегмальные, крассинуцеллятные
или реже тенуинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плоды разного типа.
Семена с маленьким зародышем, расположенным против рубчика на верхушке
обильного мучнистого эндосперма.
Семейства: флагеллариевые, жуанвиллеевые, рестиевые,
экдейоколейные, центролеписовые.
Порядок 12. Гидателловые (Hydatellales).
Родствен с порядком рестиевые, с которым имеет, вероятно, общее
происхождение. Однолетние водные травы с нитевидными прикорневыми
листьями. Цветки мелкие, в головчатых соцветиях, однополые, без
околоцветника. Мужские цветки состоят из 1 тычинки; пыльники 2-гнездные
(4 микроспорангия), прикрепленные основаниями. Пыльцевые зерна
однобороздные. Гинецей, вероятно, псевдомономерный, с (2) 3 —- 10
нитевидными столбиками и с 1 висячим семязачатком. Семязачатки
анатропные, битегмальные и крассинуцеллятные. Эндосперм целлюлярный. Плод
с перепончатым околоплодником, раскрывающийся или нераскрывающийся.
Семена с обильным мучнистым периспермом и почти без эндосперма; зародыш
очень маленький, линзовидный, периферический, не полностью развитый.
Семейство гидателловые.
Порядок 13. Злаки (Poales). Очень близок к порядку рестиевые и,
по всей вероятности, происходит от какого-то вымершего его представителя
типа современного рода жуанвиллея (Joinvillea). Многолетние или реже
однолетние или двулетние травы или вторичнодревовидные растения с
одревесневшей соломиной. Стебли большей частью полые в междоузлиях.
Листья цельные, дифференцированы на обычно открытое влагалище и
пластинку; вдоль границы пластинки и влагалища обычно расположен язычок.
Замыкающие клетки устьиц грамиyоидного типа. Сосуды во всех органах.
Цветки мелкие, собраны в колосовидные или метельчатые сложные соцветия,
состоящие из элементарных соцветий-колосков, обоеполые или редко
однополые, анемофильные. Околоцветник очень редуцирован и сведен к
пленочкам и чешуям. Тычинок большей частью 3, реже 6, 2 или 1, очень
редко много (до 120). Пыльцевые зерна 3-клеточные, однопоровые, сходные с
пыльцевыми зернами некоторых представителей порядка рестиевых. Гинецей
паракарпный, из 3 или чаще 2 плодолистиков, с 2 или реже 3 рыльцевыми
ветвями; рыльца перистые; завязь верхняя, с 1 семязачатком, прикрепленным
к задней стенке. Семязачатки анатропные, гемитропные или кампилотропные,
битегмальные или редко (мелоканна —- Melocanna) унитегмальные,
крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плод —- зерновка, редко
орехообразный, костянка или ягода. Семена с обильным мучнистым
эндоспермом (отсутствующим у мелоканны), зародыш прямой, прилегающий
сбоку к эндосперму.
Семейство злаки.
Надпорядок имбирные (Zingibеrаnае)
Порядок 14. Имбирные (Zingiberales). Родствен порядкам лилейных и
бромелиевых и, вероятно, имеет общее с бромелиевыми происхождение от
древнейших лилейных. Многолетние корневищные травы или иногда древовидные
формы. Сосуды обычно только в корнях. Листья с широкой цельной
пластинкой, с толстой средней жилкой, от которой отходят параллельные
друг другу боковые жилки; основания черешков с хорошо развитым
влагалищем, обычно открытым и снабженным язычком. Цветки в бокоцветных
или реже верхоцветных соцветиях, обоеполые или реже однополые, более или
менее зигоморфные или асимметричные, 3-членные. Имеются септальные
нектарники. Околоцветник из 3 чашелистиков и 3 лепестков; оба круга
околоцветника венчиковидные, или внешний круг зеленый. Тычинок 5 или 1,
редко 6. Пыльца 2-клеточная, безапертурная или реже однобороздная (имбирь
—- Zingiber), с неясно выраженной порой (геликониевые) или многопоровая
(костусовые). Гинецей обычно синкарпный, редко паракарпный, из 3
плодолистиков; завязь нижняя, с 1 —- многими семязачатками в каждом
гнезде. Семязачатки анатропные, битегмальные, крассинуцеллятные.
Эндосперм гелобиальный (костовые и имбирные) или нуклеарный. Плод —коробочка или ягодообразный, иногда плод распадается на 3 односемянных
мерикарпия (геликониевые). Семена с обильным периспермом и остатком
эндосперма или только с периспермом (марантовые), большей частью с
ариллусом.
Семейства: стрелитциевые, банановые, геликониевые, ловиевые,
имбирные, костусовые, канновые, марантовые.
Семейство триурисовые (Triuridaceae)
К триурисовым относятся бесхлорофилльные сапрофитные травы —обычные растения тенистых лесов в тропиках Центральной и Южной Америки,
Западной Африки, Мадагаскара, Сейшельских островов, Азии, Полинезии и
Австралии. Только в Центральной Америке и Японии триурисовые встречаются
и за пределами тропической зоны. В семействе 7 родов и более 70 видов,
довольно однообразных по облику, что определяется сходным микотрофным
образом жизни на лесной подстилке и перегнойной почве под пологом
деревьев, на гниющих пнях и дуплистых стволах и даже на термитниках.
[s] Рис._6_21.jpg[/s]
Большинство триурисовых —- изящные растеньица с прямостоячим,
обычно простым тонким волосовидным стеблем высотой от 3 до 20 см, реже
более высокие и крупные, а иногда даже достигающие 140 см, как, например,
растущая на гнездах термитов американская сциафила пурпурная (Sciaphila
purpurea, рис. 21). Самые маленькие и изящные среди триурисовых —- виды
андруриса (Andruris). Андрурис японский (A. japonica), например, имеет
стебелек высотой часто всего 3 см, заканчивающийся кистью мелких цветков
диаметром около 2 мм. Подземный орган триурисовых —- короткое
вертикальное или ползучее корневище толщиной 0,5 —- 1 мм, усаженное
коричневыми, белыми или красноватыми чешуйками, из пазух которых отходят
многочисленные обычно опушенные корни. Клетки кончиков корней и их кора
плотно заполнены гифами гриба, осуществляющими превращение органических
остатков в усвояемые растением вещества. Микориза свойственна, повидимому, всем триурисовым и является необходимым условием их
существования. Корневище переходит в надземный стебель, прямой или
извилистый, иногда поникающий на верхушке и несущий, как и корневище,
немногочисленные очередные чешуевидные листья длиной 1- 6 мм. Иногда
стебли ветвятся, и в результате отмирания старых ветвей у таких растений
наблюдается симподиальный рост. В большинстве случаев стебли, как и
другие части растения, окрашены в красный, розовые, фиолетовые или
желтовато-белые тона.
Соцветие почти у всех видов кисть, иногда односторонняя или
щитковидная, мало- или многоцветковая, от 4-5-цветковой у сциафилы темнофиолетовой (Sciaphila atroviolacea) до 120-цветковой у сциафилы
африканской (S. africana), только у рода триурис (Triuris) соцветие
верхоцветное, а у гиалисмы (Hyalisma) цветки супротивные или в мутовках.
Каждый цветок сидит в пазухе прицветника, обычно некрупного, но иногда,
как у сциафилы щитковидной (Sciaphila corymbosa), прицветники крупнее
листьев. У сейшелларии мадагаскарской (Seychellaria madagascariensis) на
каждом цветоносе имеется еще прицветник с дополнительным цветком. Цветки
мелкие, актиноморфные и большей частью однополые. Растения при этом
однодомные (женские цветки в нижней части соцветия, мужские —- вверху),
реже двудомные. У некоторых видов сциафилы имеются и обоеполые цветки,
нередко сочетающиеся с мужскими в одном и том же соцветии.
Южноамериканская сциафила расписная (S. picta) имеет только обоеполые
цветки с 6 одинаковыми сегментами околоцветника, с 6 свободными тычинками
и апокарпным гинецеем из 10-15 плодолистиков. Такой тип строения был,
вероятно, исходным для всех триурисовых. Мужские и женские цветки часто
различаются величиной. У тех и других имеется плоское дисковидное
цветоложе, которое в женских цветках постепенно становится выпуклым и
выносит вверх плодолистики. Околоцветник не дифференцирован на чашечку и
венчик, сегменты его в той или иной мере сросшиеся и в неопределенном
числе —- от 3 до 10. Характерной чертой строения цветка большинства
триурисовых является наличие головчатых, бородковидных или хвостовидных
придатков на концах сегментов околоцветника. Однако у гиалисмы,
сейшелларии и некоторых сциафил сегменты околоцветника без придатков.
Иногда же придатки имеются только в мужских цветках. В них от 2 до 6
тычинок. Тычиночные нити короткие, а иногда тычинки сидячие или даже
погруженные в цветоложе. У сциафилы пурпурной тычиночные нити срастаются
в колонку, образуя андрофор. Пыльники открываются экстрорзно продольной
или поперечной щелью. У некоторых триурисовых сильно развит связник. У
сейшелларии в мужских цветках имеются также и стаминодии, приросшие к
тычиночным нитям в их основании. Пыльцевые зерна у сциафилы
однобороздные, у остальных родов безапертурные.
Женские цветки триурисовых несут от 6 до 50 свободных
плодолистиков с терминальными, латеральными или почти базальными
столбиками, положение которых меняется по мере развития цветка. Столбики
могут быть нитевидные или булавовидные, гладкие или с папиллами по всей
длине, иногда с кисточкой на верхушке. Стаминодиев в женских цветках нет.
Семязачатки прямостоячие, анатропные, в начале развития ортотропные,
базально прикрепленные по 1 в каждом плодолистике. Плоды —- толстостенные
листовки, растрескивающиеся продольной щелью, или нераскрывающиеся. Семя
содержит крошечный недифференцированный зародыш и обильный эндосперм.
Неизвестно, происходит ли оплодотворение у этих растений.
Несмотря на иногда наблюдающееся проникновение пыльцевых трубок в ткани
столбика и семязачатка (Г. Вирц, 1910), у многих видов развитие
яйцеклетки происходит партеногенетически. Распространению семян
способствуют, по наблюдениям итальянского ботаника О. Беккари (18861890), дождевые черви, становящиеся добычей птиц.
[s] Рис._6_21.jpg[/s]
Согласно монографу семейства Г. Гизену (1938), триурисовые
разделяются на 2 трибы. Триба собственно триурисовых (Triurideae)
охватывает 2 рода Нового Света —- гексурис (Hexuris) с 2 видами и триурис
(Triuris, рис. 21) с 1 видом. У этих растений однополые цветки,
двудомность, хвостовидные сегменты околоцветника и четырехгнездные
пыльники, раскрывающиеся продольной щелью. В трибу сциафиловых
(Sciaphileae) входят 5 родов: сейшеллария (Seychellaria), гиалисма
(Hyalisma), сциафила (Sciaphila), соридиум (Soridium) и андрурис
(Andruris), характеризующихся однодомностью и не хвостовидными придатками
сегментов околоцветника, пыльниками, раскрывающимися поперечной щелью.
Самым крупным родом в этой трибе, как и в семействе в целом, является
сциафила, свыше 50 видов которой обитают в тропических лесах от Южной
Америки до Африки, Северного Таиланда и Юго-Восточной Азии. В Азии
сосредочена большая часть —- около 40 её видов. В роде андрурис, также
распространенном главным образом в Юго-Восточной Азии, насчитывается 1617 видов, в остальных родах —- по 1-3 вида. Сейшеллария растет на острове
Маэ (Сейшельские острова) и на Мадагаскаре, гиалисма —- в Индии и на ШриЛанке, соридиум —- на севере Южной Америки.
Семейство мелантиевые (Melanthiaceae)
Это относительно самое примитивное семейство в порядке лилейных.
Оно объединяет 39 родов и около 350 видов, большинство которых
встречается во внетропических областях северного полушария и в Африке
(главным образом в Южной Африке); лишь немногие представители мелаитневых
произрастают в тропической Азии, Австралии и Южной Америке.
Мелантиевые —- типичные геофиты, обычно с хорошо развитыми
запасающими подземными органами —- корневищами, луковицами или
клубнелуковицами. Листья у них расположены или по всему стеблю или же
сосредоточены только у его основания (так называемые приземные или
базальные листья). Устьица мелантиевых не имеют побочных клеток
(аномоцитные), а сосуды обычно встречаются только в корнях и
характеризуются лестничной перфорацией. Цветки собраны в различного рода
соцветия, реже одиночные, обычно обоеполые и лишь редко однополые.
Сегменты околоцветника свободные или более или менее сросшиеся. Тычинок
обычно 6, реже 3, редко 9; пыльники прикреплены к нити основанием или
спинкой, большей частью вскрываются продольной щелью, реже верхушечной
порой, экстрорзные или интрорзные. Пыльцевые зерна у большинства
мелантиевых однобороздные, иногда двубороздные, но у некоторых наиболее
подвинутых родов они 2-4-поровые. Гинецей состоит из 3 плодолистиков,
которые у наиболее примитивных форм свободны до основания или почти до
основания, но у большинства родов более или менее сросшиеся; завязь
верхняя, с многочисленными или несколькими семязачатками. Семязачатки
анатропные и, как правило, битегмальные. Плод представляет собой
септицидную или локулицидную коробочку, но у некоторых примитивных родов
он является многолистовкой или переходным типом от многолистовки к
коробочке.
[s] Рис._6_22.jpg[/s], [s] Рис._6_23.jpg[/s]
Среди ботаников имеются большие разногласия как в отношении
таксономической самостоятельности семейства мелантиевые, так и его
объема. Это семейство впервые установил еще в 1802 г. немецкий ботаник
Август Бач. Через три года А. П. де Кандоллем (1805) было установлено
семейство безвременниковые (Colchicaceae), которое одними авторами
рассматривалось как самостоятельное, а другими объединялось с
мелантиевыми. В прошлом веке самостоятельность семейства мелантиевые
признавали многие выдающиеся систематики, в том числе английские ботаники
Роберт Браун (1810) и Джон Линдли (1836, 1846), русский ботаник П. Ф.
Горянинов (1834), австрийский ботаник Стефан Эндлихер (1836, 1841),
немецкий ботаник Адальберт Шницлейн (1843-1846), датский ботаник Йоханнес
Варминг (1879) и швейцарский ботаник Пьер Эдмон Буассье (1884) (Горянинов
и последние два ботаника —- под названием Colchicaceae). Но уже во второй
половине прошлого века в системах А. Эйхлера (1875), Дж. Бентама и Дж.
Хукера (1883), А. Энглера (1888) и их последователей мелантиевые
включаются в качестве одного из подсемейств в обширное и в принятом ими
объеме очень разнородное семейство лилейные (Liliaceae), установленное
еще Антуаном Лораном Жюсьё (1789). Таково положение мелантиевых и таков
или почти таков объем семейства лилейных в системах Веттштейна, Бесси и
Халлира, почти во всех современных руководствах по систематике и во всех
определителях и «флорах». Но уже в первой четверти нашего столетия
делаются попытки подразделения этой довольно искусственной группы
«лилейных» на ряд более естественных семейств. Наиболее решительный шаг в
этом направлении был сделан известным голландским ботаником Яном Паулусом
Лотси (1911) в третьем томе его «Лекций о ботанической родословной». Он
восстанавливает целый ряд хороших, таксономически ясно очерченных
семейств, установленных ранее ботаниками, и прибавляет к ним новые
семейства. Но в то же время Лотси чрезмерно раздробил лилейные, выделив
из них целый ряд сомнительных семейств. Именно, вероятно, поэтому его
система не получила признания. И лишь значительно позднее, начиная с
работ Дж. Хатчинсона (1934) и А. Л. Тахтаджяна (1954, 1959) и особенно
немецкого ботаника X. Хубера (1969), начинается широкая ревизия
традиционной энглеровской системы. Последними попытками в этом
направлении являются системы датского ботаника Р. Дальгрена (1975, 1980)
и А. Л. Тахтаджяна (1980). Следуя Хуберу, Дальгрен подразделяет
мелантиевые на три самостоятельных семейства —- безвременниковые
(Colchicaceae), трициртисовые (Tricyrtidaceae) и собственно мелантиевые
(Melanthiaceae), причем безвременниковые ставит в самом начале порядка
лилейных (в принятом им объеме), в то время как мелантиевые располагает в
конце. В системе Тахтаджяна (1980) все эти три группы вместе с родом
петросавия (Petrosavia) рассматриваются как одно естественное семейство.
Современные исследования лилейных, основанные на широком сравнительноморфологическом изучении (включая цитологию, палинологию и эмбриологию) и
данных химии и систематической серологии, показывают, что наиболее близок
к истине тот объем семейства мелантиевых (безвременниковые), который был
принят Линдли, Эндлихером и другими ботаниками прошлого века.
Семейство мелантиевые в принятом здесь объеме состоит из трех
подсемейств —- петросавиевые (Petrosavioideae), собственно мелантиевые
(Melanthioideae) и безвременниковые (Colchicoideae). Мелантиевые (и,
вероятно, также петросавиевые) характеризуются гелобиальным эндоспермом,
в то время как у безвременниковых эндосперм всегда нуклеарный. Имеются
также различия в строении цветка, в том числе гинецея. Учитывая значение
мелантиевых для построения филогенетической системы порядка лилейных и
для понимания путей его эволюции, остановимся на них несколько подробнее.
Подсемейство петросавиевые (Petrosavioideae)
Подсемейство петросавиевые состоит из одной трибы петросавиевые
(Petrosavieae) и одного рода петросавия (Petrosavia). Петросавия
настолько своеобразна и во многом так сильно отличается от остальных
представителей семейства и даже порядка, что иногда, например в системах
Дж. Хатчинсона (1934) и А. Кронквиста (1968, 1981), выделяется в
отдельное семейство петросавиевые (Petrosaviaceae). Это небольшой род,
состоящий всего из 3 видов, встречающихся в Японии (очень редко в лесах
на острове Хонсю), Южном Китае, на острове Тайвань, на полуострове
Малакка и на острове Калимантан.
Виды петросавии произрастают в тенистых местах на влажной лесной
почве. В отличие от всех остальных представителей семейства петросавии —сапрофиты, небольшие бледно-желтые травы с тонким корневищем и тонким
стеблем, несущим лишенные хлорофилла редуцированные чешуевидные листья.
Мелкие обоеполые актиноморфные цветки петросавии собраны в верхушечные
кисти, иногда щитковидные. Околоцветник из 5 у основания сросшихся
сегментов; внутренние сегменты крупнее наружных и у некоторых видов
снабжены у основания нектарной железкой. Таким образом, нектарники у
петросавии тепальные (от лат. tepalum —- сегмент околоцветника). Тычинок
6, прикрепленных к сегментам околоцветника; пыльники прикреплены спинкой,
интрорзные. Пыльцевые зерна как у большинства мелантиевых, однобороздные.
Гинецей из 3 плодолистиков, коротко сросшихся у основания между собой и с
сегментами околоцветника; столбик короткий, с более или менее головчатым
рыльцем (у калимантанской петросавии звездчатой P. stellaris, рис. 24, 712 рыльце низбегающее) и многочисленными семязачатками в каждом гнезде.
Плод —- многолистовка, отдельные плодики которой раскрываются на верхней
стороне. Семена многочисленные, бороздчатые, с эндоспермом. Уже из этого
описания следует, что петросавия представляет собой очень своеобразную
боковую ветвь развития примитивных мелантиевых, характеризующуюся очень
контрастным сочетанием ряда, несомненно, примитивных признаков с
признаками высокой специализации.
Подсемейство мелантиевые (Melanthioideae)
Подсемейство мелантиевые —- самое большое в семействе. В него
входит 5 триб: тофилдиевые (Tofieldieae), нартециевые (Narthecieae),
гелониевые (Helonieae). хионографовые (Chionographieae) и мелантиевые
(Melanthieae). Самой примитивной является небольшая триба тофилдиевых,
заключающая всего 2 очень близких рода —- тофилдию (Tofieldia, рис. 24,
1-6) и плеею (Pleea). Именно с нее мы и начнем наше знакомство с
подсемейством мелантиевых.
[s] Рис._6_24.jpg[/s]
Род тофилдия представляет для нас особый интерес, так как в
некоторых отношениях он занимает едва ли не самое низкое положение в
эволюционной системе семейства, а следовательно, и всего порядка.
Известно около 25 видов тофилдии, распространенных во внетропических
областях северного полушария (включая Арктику), а также в Венесуэле,
Гайане и Андах. Виды тофилдии —- небольшие растения с тонкими
корневищами, простым или ветвистым прямостоячим симподиальным стеблем и
линейными, большей частью базальными листьями, сложенными вдоль середины.
Мелкие, белые, зеленовато-белые, желтоватые или коричневато-красные
цветки тофилдии образуют короткую, густую, верхушечную кисть или колос.
Тычинки в числе 6 прикреплены к основаниям сегментов околоцветника. У
очень близкого к тофилдии и в последние годы иногда объединяемого с ней
монотипного рода плеея, распространенного на юго-востоке США, тычинок 9
(к сегментам наружного круга околоцветника прикреплено по 2 тычинки).
Пыльники тофилдиевых прикреплены к нити основаниями и интрорзные.
Интересно, что пыльцевые зерна обоих родов обычно двубороздные, что по
сравнению с однобороздными зернами является признаком некоторой
подвинутости. Но самой замечательной особенностью этих двух родов
является строение их гинецея. Дело в том, что плодолистики у обоих этих
родов хотя и прилегают плотно друг к другу, но не срастаются, а столбики
у них совершенно свободные. Кроме того, каждый плодолистик сидит на
отдельной ножке, и таким образом весь гинецей как бы возвышается на трех
ножках. Наличие у плодолистика ножки —- признак очень примитивный (такие
плодолистики встречаются только у примитивных представителей двудольных,
например у дегенерии). Наконец, что не менее интересно, плодолистики
тофилдиевых открыты, т. е. еще не срослись краями, что мы опять-таки
встречаем только у наиболее примитивных цветковых растений. На поперечном
разрезе гинецей тофилдиевых производит впечатление паракарпного гинецея,
но это еще самая начальная стадия возникновения паракарпного гинецея
(настоящая паракарпия предполагает гистологическое срастание соседних
плодолистиков). Но наряду с этими архаическими особенностями в морфологии
плодолистиков тофилдиевых есть и такая прогрессивная черта, как
верхушечное расположение рылец. Вдоль обычно несколько загнутых назад
краев плодолистиков сидят многочисленные семязачатки.
У тофилдии и плееи наблюдаются самые начальные стадии
возникновения так называемых септальных нектарников, т. е. нектарников,
расположенных на перегородках завязи (от лат. septum —- перегородка). Эти
своеобразные нектарники характерны для некоторых групп однодольных, в том
числе для большинства представителей порядка лилейных. Они встречаются
при неполном боковом срастании плодолистиков, когда несросшиеся участки
становятся секреторными и превращаются в нектарники. Но у тофилдиевых,
так же как и у частухи (Alisma), о которой речь была раньше, мы наблюдаем
лишь самое начало формирования септальных нектарников. Уже на самых
ранних стадиях развития плодолистиков тофилдиевых их боковые (а
первоначально также внутренние) поверхности бывают покрыты секреторными
сосочками. Любопытно, что сосочки первоначально закладываются не на самих
плодолистиках, а под ними, т. е. фактически в верхней части цветоножки,
что совершенно не наблюдается у других однодольных. Эти сосочки как бы
скрепляют боковые стенки соседних плодолистиков и в то же время выделяют
нектар в продольные межплодолистиковые ложбинки. Так как септы
(перегородки) у тофилдиевых отсутствуют, то в сущности эти сосочки нельзя
еще считать настоящими септальными нектарниками. Выделяемый ими нектар
стекает вниз и собирается в виде крошечных капелек между основанием
завязи и тычиночными нитями. Он привлекает пчел, мух и маленьких жуков (в
том числе видов антобиума —- Anthobium —- из семейства стафилинид),
которые и являются опылителями тофилдиевых. Для тофилдиевых характерна
ясно выраженная протогиния. При отсутствии перекрестного опыления иногда
возможно самоопыление.
Плод тофилдиевых представляет собой нечто среднее между
многолистовкой и септицидной коробочкой, но стоит все же ближе к
многолистовке. Так как перегородки в гинецее тофилдиевых отсутствуют, то
здесь еще нет настоящего септицидного раскрывания, как у настоящих
коробочек, а скорее лишь ложносептицидное отделение друг от друга зрелых
плодиков.
Эллипсоидальные семена тофилдиевых интересны тем, что на обоих
концах они бывают обычно снабжены более или менее длинными (иногда, как у
тофилдии клейкой —- Tofieldia glutinosa, очень длинными) придатками. Эти
придатки имеют, вероятно, определенное значение при распространении
семян.
[s] Рис._6_25.jpg[/s]
С трибой тофилдиевых тесно связана триба нартециевых
(Narthecieae), состоящая из 5 родов. Главным отличием нартециевых от
предыдущей трибы является синкарпный гинецей и отсутствие нектарников.
Пыльцевые зерна у них однобороздные, что характерно и для всех остальных
триб подсемейства собственно мелантиевых. Вероятно, самым примитивным
представителем нартециевых является монотипный японский род японолирион
(Japonolirion, рис. 25), произрастающий на альпийских лугах островов
Хоккайдо и Хонсю. Корневище у него тонкое, короткое, а листья базальные,
двурядные, линейные, по краям сильно шероховатые. Цветонос с немногими
мелкими чешуевидными листьями, заканчивается кистью. Цветки мелкие,
обоеполые, актиноморфные, зеленоватые, на коротких цветоножках, без
прицветничков, но с пленчатыми прицветниками. Сегментов околоцветников 6,
пленчатых, широколанцетных. Тычинок 6, прикрепленных к основаниям
сегментов околоцветника; пыльники прикреплены к нити основаниями,
интрорзные, с параллельными гнездами. Гинецей из 3 сросшихся
плодолистиков, столбики свободные, отогнутые наружу, с рыльцевой
поверхностью на внутренней стороне (примитивный признак). Плод —септицидная коробочка. Японолирион имеет много общего с тофилдией, но
отличается синкарпным гинецеем, низбегающими рыльцами и числом хромосом
(у тофилдии 2n = 30 или реже 60, а у японолириона 2n = 26) и их
морфологией. Хотя Дж. Хатчинсон (1934) включает, правда со знаком
вопроса, японолирион в тофилдию, в действительности эти два рода
настолько отличимы, что их нельзя даже относить к одной трибе. По
некоторым своим особенностям, в частности по кариотипу, японолириои стоит
гораздо ближе к нартециевым.
[s] Рис._6_26.jpg[/s]
Относительно примитивен также род ксерофиллум (Xerophyllum, рис.
26, 1-4), состоящий из 2 видов, распространенных в умеренных и теплых
областях Северной Америки на сухих склонах и в сухих сосновых лесах. От
толстого клубневидного деревянистого корневища отходит пучок длинных (до
50-80 см), узколинейных, жестких, заостренных, по краям шероховатых,
ксероморфных листьев. Стеблевые листья более редкие и значительно более
короткие. Цветки в густых кистях, беловатые или кремовые. Гинецей
паракарпный, в поперечном разрезе трехлопастный, со свободными столбиками
с низбегающими рыльцами. У обоих видов эпидерма плодолистика, включая
внутреннюю поверхность их сросшихся краев, густо покрыта сосочковидными
клетками. В каждом плодолистике 2 или 4 семязачатка. Коробочка
локулицидная. Семена продолговатые, трехгранные, без придатков.
Соматическое число хромосом 2n=30, т. е. такое же, как у тофилдии, причем
даже размеры хромосом у них одинаковы.
[s] Рис._6_27.jpg[/s]
Наиболее известным представителем трибы нартециевых является
нартециум (Narthecium) —- небольшой род, насчитывающий всего 7 видов.
Ареал его очень разорван. Три вида встречаются в Европе, в том числе
нартециум костоломный (N. ossifragum, рис. 27), распространенный в
Северной, Западной и Средней Европе (на востоке до Юго-Восточной Швеции).
На Кавказе встречается лишь один вид —- нартециум Балансы (N. balansae),
произрастающий в альпийском поясе Западного Закавказья. Еще более оторван
ареал нартециума азиатского (N. asiaticum), эндемичного для Японии
(острова Хоккайдо и Хонсю). Наконец, два остальных вида нартециума
распространены в Северной Америке, где нартециум калифорнийский (N.
californicum) встречается от Юго-Западного Орегона до Центральной
Калифорнии, а нартециум американский (N. americanum) —- на юго-востоке
США. Такой разорванный ареал типичен для многих родов, которые в
третичное время были широко распространены в умеренной зоне северного
полушария. Виды нартециума растут на влажных горных лугах, на болотах,
вдоль ручьев и на влажных местах. От ползучего ветвистого корневища
нартециума отходят расположенные двурядно линейные объемлющие приземные
листья. Стеблевые листья короткие, немногочисленные. Цветки мелкие,
желтые или желтовато-зеленые, снабженные линейными прицветничками, в
кистях, в нижней их части иногда ветвящихся. Тычинки несколько короче
околоцветника, с густо беловойлочно опушенными нитями. Гинецей
синкарпный, постепенно вытянут в короткий, колонновидный столбик,
заканчивающийся маленьким слегка трехлопастным рыльцем. Продолговатая
многосемянная коробочка нартециума раскрывается локулицидно.
Веретеновидные семена снабжены у обоих концов длинными нитевидными
придатками. Наличие придатков на семенах сближает нартециум с тофилдией,
а соматическое число хромосом (26 или 52) —- с японолирионом. Пыльники,
созревающие одновременно с рыльцем, превышают его примерно на 3 мм.
Однако они находятся на таком расстоянии от рыльца, что спонтанное
самоопыление сильно затруднено. Пахучие цветки нартециума посещают шмели,
медоносные пчелы, одиночные пчелы из рода галиктус (Halictus) и мухи.
Некоторые виды нартециума используют в декоративном садоводстве.
К нартециуму близок монотипный южноамериканский род нитнерия
(Nietneria), встречающийся в Венесуэле и Гайане. От нартециума он
отличается сегментами околоцветника, сросшимися у основания в трубку,
которая, в свою очередь, приросла к основанию завязи (завязь, таким
образом, нижняя) и тычинками, приросшими к трубке околоцветника. Рыльце
маленькое, головчатое.
[s] Рис._6_26.jpg[/s]
По числу и морфологии хромосом, как и по некоторым своим
особенностям, к нартециуму близок род алетрис (Aletris, рис. 26, 5-10),
насчитывающий около 16 видов. Алетрисы распространены в Гималаях, в
Ассаме (Индия), Тибете, континентальном Китае, на острове Тайвань, на
островах Рюкю, в Японии, в Западной Малезии и в Северной Америке.
Корневище алетрисов короткое, толстое, а приземные листья линейные или
ланцетные. Цветки собраны в колосовидные кисти, белые, желтые или желтозеленые на очень коротких цветоножках или почти сидячие, с мелкими
прицветниками и прицветничками. Сегменты околоцветника более или менее
сросшиеся в колокольчатую или цилиндрическую трубку, редко почти
свободные (японский алетрис жёлто-зеленый —- A. luteo-viridis, рис. 26,
5-10, иногда выделяемый в отдельный род метанартециум —- Metanarthecium).
Тычинки прикреплены к околоцветнику, обычно с короткими нитями.
Завязь чаще полунижняя, редко лишь у самого основания приросшая к
околоцветнику (алетрис желто-зеленый), с колончатым столбиком,
заканчивающимся 3-лопастным рыльцем. Семязачатки многочисленные.
Коробочка локулицидная. Семена мелкие, в отличие от семян нартециума
лишены придатков. Алетрисы чаще всего растут на горных лугах. Корневища
их иногда употребляют для лечебных целей, а некоторые виды используют в
декоративном садоводстве. С трибой тофилдиевых связана также триба
гелониевых (Helonieae). Все они корневищные травы с приземными листьями,
маленькими обоеполыми или редко однополыми цветками, собранными в кисти
или в колосья, и с септицидными или чаще локулицидными коробочками. Одним
из наиболее примитивных родов этой трибы является монотипный род гелониас
(Helonias), произрастающий на болотах приатлантических областей Северной
Америки. Для гелониаса характерны очень короткое клубневидное корневище,
длинные приземные листья, высокий, полый стебель, заканчивающийся густой
колосовидной кистью, пахучие, розовые цветки с узкопродолговатыми
сегментами, длинные тычиночные нити, синие экстрорзные пыльники,
свободные столбики, локулицидная коробочка и линейные семена, у обоих
концов снабженные белыми придатками. Соматическое число хромосом 34.
[s] Рис._6_28.jpg[/s]
По многим своим особенностям, в том числе по числу и морфологии
хромосом, к гелониасу очень близок небольшой восточноазиатский род
гелониопсис (Heloniopsis, рис. 28). К нему относятся 2 вида,
встречающиеся на Сахалине, в Японии, на полуострове Корея и на острове
Тайвань. В отличие от гелониаса столбики гелониопсиса сросшиеся, красные,
с головчатым пурпурным рыльцем. Между каждой тычинкой и сегментом
околоцветника находится глубокий кармашек, в глубине которого у основания
сегмента расположены нектарники. Семена, как и у гелониаса, линейные, у
обоих концов с придатками. Гелониопсисы растут в кустарниках и на лугах,
иногда достигая высокогорного пояса. Они отличаются высокими
декоративными качествами и нередко культивируются на каменных горках.
Упомянем также очень близкий к гелониопсису род ипсиландра (Ipsilandra) с
5 видами, распространенными в Тибете, Западном и Юго-Западном Китае и
Северной Бирме. От гелониопсиса отличается главным образом
подковообразными пыльниками (у гелониопсиса они стреловидные).
[s] Рис._6_29.jpg[/s]
К гелониевым близка небольшая триба хионографисовых
(Chionographideae), заключающая всего 2 рода —- хионографис
(Chionographis, рис. 29) и хамелириум (Chamaelirium). Род хионографис (4
вида) встречается в Японии, на острове Чеджудо (расположен к югу от
полуострова Корея) и в Южном Китае. Виды хионографиса чаще всего
встречаются во влажных тенистых лесах и в горах вдоль ручьев. От
короткого толстого корневища этих растений отходит розетка продолговатояйцевидных или ланцетных листьев; стеблевые листья гораздо мельче и уже.
Цветки собраны в колосья, мелкие, белые, слегка пахучие, лишенные
прицветников, полигамные (обоеполые и мужские, иногда только мужские),
зигоморфные. Сегментов околоцветника 6-3, линейных, однонервных, очень
неравных; верхние 4 или 3 значительно длиннее, а нижние 3 или 2 очень
короткие или даже отсутствуют. Тычинок 6, с нитями, приросшими к
основаниям сегментов околоцветника; пыльники прикрепленные основаниями,
раскрываются по бокам. Характерны специализированные пыльцевые зерна,
снабженные 4 поровидными апертурами. Завязь верхняя, округло-трехгранная,
столбики свободные, линейные, с рыльцевой поверхностью на внутренней
стороне. В каждом гнезде завязи по 2 семязачатка. Коробочка локулицидная.
Семена веретеновидные, с коротким придатком на одном из концов.
Соматическое число хромосом 24 или 42.
К хионографису близок монотипный род хамелириум (Chamaelirium), в
своем распространении приуроченный к восточной части Северной Америки,
где произрастает во влажных лесах и на болотах. Растение с клубневидным
корневищем, многочисленными базальными листьями, несколькими стеблевыми
листьями и рыхлой верхушечной колосовидной кистью однополых цветков.
Цветки у хамелириума двудомные, светло-желтые, почти белые, без
прицветников. Сегментов околоцветника 6, узко-линейно-лопатчатых,
одинаковых. Тычинок 6, с тонкими плоскими нитями и белыми экстрорзными
пыльниками. Пыльцевые зерна с 4 округлыми апертурами. Завязь 3-гнездная,
с многочисленными семязачатками; столбики свободные. Плод —- локулицидная
коробочка. Семена веретеновидные, окружены косым белым крылом. Корневище
хамелириума используют для медицинских целей, а сам хамелириум имеет
некоторое декоративное значение.
Последняя триба в подсемействе —- собственно мелантиевые
(Melanthieae), известная также под названием трибы чемерицевых
(Veratreae). Все относящиеся к ней растения —- многолетние травы с
короткими корневищами или луковицами. В процессе эволюции луковица
произошла из укороченного корневища, и поэтому луковичные мелантиевые
являются (по крайней мере по этому признаку) эволюционно более
подвинутыми. Стебли у мелантиевых облиственные, или же листья базальные.
Цветки собраны в густые колосовидные соцветия, кисти или метелки,
обоеполые или полигамные. Сегменты околоцветника свободные или почти
свободные. Тычинок 6, свободных или прикрепленных к основаниям сегментов
околоцветника. Пыльники прикреплены основаниями, экстрорзные. Пыльцевые
зерна однобороздные, с сетчатой экзиной. Завязь у них верхняя, а столбики
свободные или сросшиеся. Плод —- септицидная коробочка. Семена узкие или
крылатые. Триба собственно мелантиевых распространена в северной
умеренной зоне. Это довольно примитивная группа, которая, вероятно,
происходит от ближайших предков современных тофилдиевых.
[s] Рис._6_30.jpg[/s]
Род чемерица (Veratrum, рис. 30) —- самый большой и наиболее
примитивный в трибе мелантиевых. В него входит около 45 видов,
распространенных главным образом в умеренных, реже в холодных областях
северного полушария. Это высокие травы (иногда достигающие в высоту 2 м)
с коротким, толстым, прямостоячим, подземным корневищем, от которого
отходят кругами шнуровидные поперечно-морщинистые корни. Некоторые
авторы, например немецкий ботаник А. Мейер (1882), подземный побег
чемерицы считают промежуточным образованием между корневищем, клубнем и
луковицей. На верхушке корневища ежегодно развивается крупная трехгранная
верхушечная почка, окруженная мясистыми и перегнивающими влагалищами
листьев. От верхней части корневища отходит несколько низовых
колпачковидных листьев и значительно большее число зеленых листьев.
Листья чемерицы складчатые (гофрированные), с сильно развитыми
дуговидными жилками, с замкнутыми влагалищными основаниями. Тесно
налегающие друг на друга, как бы вставленные друг в друга, листовые
влагалища создают впечатление стебля, но это ложный стебель. Чемерица
зацветает только на 16-30-й год жизни (М. П. Бахматова, 1980). Цветонос
однолетний, полый, вверху опушенный. Соцветие чемерицы метельчатое,
длиной до 60 см. Цветки на коротких цветоножках, мелкие, от беловатых,
зеленоватых и зеленовато-желтых до желтых и темновато- или черноватокрасных, колокольчатые или колесовидные, полигамные (нормальные обоеполые
и более мелкие мужские на одном и том же растении). Сегменты
околоцветника свободные, у основания снабженные нектарниками в виде 2
выступающих зеленых мозолей. Тычинки свободные, короче околоцветника, с
сердцевидно-яйцевидными пыльниками. Основания тычиночных нитей и
сегментов околоцветника приросли к основаниям плодолистиков и таким
образом у чемерицы мы наблюдаем начальные стадии возникновения нижней
завязи. Но вместе с тем гинецей у чемерицы довольно примитивный.
Плодолистики, которые сидят здесь на коротких ножках, как у тофилдии,
срастаются между собой только нижней частью, а верхние их части свободные
и расходящиеся. Края плодолистиков лишь прижаты друг к другу и
гистологически не сросшиеся, а столбики еще очень неясно отграничены от
остальной части плодолистика и в верхней части с брюшной стороны открытые
(поэтому на поперечном срезе они подковообразные). Плод представляет
собой полусинкарпную многолистовку, раскрывающуюся септицидно (точнее,
септицидно-вентрально). Семена чемерицы продолговатые, сплющенные,
крылатые, разносятся ветром. Характерна четко выраженная протандрия.
Сразу же после полного распускания цветков вскрываются пыльники наружного
круга, а на следующий день также пыльники внутренних тычинок. На третий
день после распускания цветка созревают рыльца, и столбики, прежде
торчащие вверх, сгибаются наружу и вниз. Нектар и сильный (но
малоприятный для человека) запах привлекают разных представителей отряда
двукрылых, главным образом падальных и черных мясных мух (видов родов
муха —- Musca, каллифора —- Calliphora, луцилия —- Lucilia, саркофага —Sarcophaga и др.), а также маленьких жуков. Насекомые, посещающие цветки,
находящиеся в мужской фазе, загружаются пыльцой, а когда они затем
садятся на цветки со зрелыми рыльцами, расположенными теперь на том же
самом месте, где прежде находились пыльники, то они неизбежно производят
опыление. Виды чемерицы произрастают на пойменных, субальпийских и
альпийских лугах, на лесных опушках и полянах, на берегах рек и озер, в
кустарниковых зарослях, в разреженных лесах, а также в тундре.
Чемерицы —- ядовитые растения, содержащие во всех своих частях,
главным образом в корнях и корневищах, различные алкалоиды. Они вызывают
тяжелые отравления и нередко гибель домашних животных, включая лошадей и
птиц. Виды чемерицы относятся к числу самых ядовитых растений сенокосов и
пастбищ. Настойка из чемерицы обладает инсектицидным действием и
применяется в ветеринарии.
К чемерице близок род мелантиум (Melanthium), по имени которого
названо все семейство. Он состоит из 2 видов, распространенных на востоке
и юго-востоке Северной Америки. От чемерицы мелантиум отличается главным
образом ноготковыми сегментами околоцветника и семенами, окруженными со
всех сторон широким крылом. Цветки мелантиума, собранные в большую
верхушечную метелку, полигамны (андромоноэция) и протандричны. У
основания отгиба имеется плоская ложбинка с двумя желтыми нектарными
железами. Цветки посещаются различными насекомыми, преимущественно мухами
и жуками.
В отличие от чемерицы и мелантиума, являющихся корневищными
растениями, все остальные мелантиевые характеризуются туникатными
луковицами. Так как мы впервые в этой книге встречаемся с луковицами, то
уместно сказать о них несколько слов. Как корневище, так и луковица
представляют собой видоизмененные подземные побеги, служащие для
запасания питательных веществ и воды, а также для вегетативного
размножения. Но в то время как в корневище запасающей частью является
утолщенный стебель, а листья сильно редуцированы, в луковице, напротив,
редуцирован стебель, а запасные вещества и вода накапливаются или в
разросшихся мясистых влагалищных основаниях обыкновенных зеленых листьев,
как у мелантиевых, или же в специализированных мясистых чешуях,
представляющих собой более или менее сильно видоизмененные низовые
листья, как у многих других представителей порядка лилейных, например у
видов рода лилия (Lilium). Луковицы трибы мелантиевых относятся, таким
образом, к примитивному типу луковиц, из которого в процессе эволюции
возникли другие, более специализированные его типы. Редуцированный
стебель луковицы превращен в более или менее плоское, обычно дисковидное
образование, называемое донцем. На верхушке донца расположена почка
возобновления, а в пазухах листьев —- боковые почки, из которых
образуются дочерние луковички.
[s] Рис._6_31.jpg[/s]
К числу луковичных представителей трибы мелантиевые относятся
следующие роды: амиантиум (Amianthium, монотипный род, встречающийся на
востоке и юго-востоке США), стенантиум (Stenanthium, 4 вида на Сахалине,
в Канаде, США и Мексике), схенокаулон (Schoenocaulon, рис. 31, около 9
видов в Северной и Центральной Америке, в Южной Америке до Перу) и
зигаденус (Zigadenus, рис. 31), около 15 видов, из которых 1 вид
распространен на юге-востоке европейской части СССР, в Сибири, на Дальнем
Востоке (кроме Камчатки, Сахалина и Курильских островов), на острове
Рисири близ Хоккайдо, в Северном Китае, а все остальные —- в Канаде, США
и Мексике. В отличие от остальных родов зигаденус характеризуется
наличием 1 или 2 зеленоватых нектарных железок близ основания каждого
сегмента околоцветника (отсюда название рода от греч. zygon —- пара и
aden —- железа). Почти все части зигаденуса ядовиты. Ряд видов, например
североамериканский зигаденус изящный (Z. elegans), имеет декоративное
значение.
Подсемейство безвременниковые (Colchicoideae)
Следующее подсемейство безвременниковые или колхиковые, гораздо
более разнообразно и в целом эволюционно более подвинуто, чем
подсемейство мелантиевые. Оно состоит из 5 триб, из которых относительно
наиболее примитивна триба увулариевых (Uvularieae), обнаруживающая
некоторые связи с тофилдиевыми. Это корневищные травы с облиственными
стеблями и одиночными или немногочисленными верхушечными цветками.
Околоцветник из 6 свободных или сросшихся сегментов. Тычинок 6,
свободных; пыльники прикреплены основанием или спинкой, экстрорзные или
интрорзные. Гинецей синкарпный, завязь верхняя, а столбики свободные или
частично сросшиеся. Плод —- локулицидная коробочка. Для некоторых родов
характерно наличие трополоновых алкалоидов, из которых наиболее известен
колхицин.
[s] Рис._6_32.jpg[/s]
Основным родом трибы увулариевых является увулария (Uvularia,
рис. 32, 1-4), состоящая из 5 видов, произрастающих в лесах на востоке
Северной Америки, от полуострова Новая Шотландия до Флориды. Увуларии —изящные растения обычно с 1, реже 2 цветками, висящими на длинных
цветоножках. Так как ветвление стебля увуларии симподиальное, то цветки
кажутся боковыми или пазушными, но в действительности они верхушечные.
Околоцветник узкоколокольчатый, желтый или зеленовато-желтый, с
нектарными ямками у основания свободных сегментов. Завязь 3-лопастная, у
увуларии сидячелистной (U. sessilifolia) —- на ножке (примитивный
признак). Столбики свободные или наполовину сросшиеся. Коробочка
треугольная или трехкрылая, с полушаровидными семенами. Растут увуларии в
широколиственных лесах и среди кустарников. Они опыляются пчелами и
шмелями, а также жуками. Для увуларии характерно также самоопыление,
особенно детально изученное у увуларии крупноцветковой (U. grandiflora,
рис. 32, 1-4). Расположение пыльников по отношению к рыльцам таково, что
при их раскрывании пыльца той половины пыльника, которая направлена
внутрь, может пойти на самоопыление, в то время как пыльца наружу
направленной половины может быть взята насекомыми даже после того, как
совершилось самоопыление. Виды увуларии, особенно увулария
крупноцветковая, очень красивы и разводятся как декоративные растения в
тенистых местах. К этой же трибе относятся монотипные
восточноавстралийские роды крейсигия (Creysigia) и шелхаммера
(Schelhammera), а также, возможно, род бурхардия (Burchardia), состоящий
из 3 видов, распространенных в Австралии и Тасмании.
Близкородственна увулариевым, но заметно более подвинута триба
глориозовых (Glorioseae), к которой относится несколько очень известных
декоративных растений. Корневища у глориозовых клубневидные, а листья
часто снабжены усиковидными окончаниями. Цветки пазушные, обычно на
длинных цветоножках, со свободными или сросшимися в трубку сегментами
околоцветника. Тычинок 6, свободных, с экстрорзными пыльниками. Коробочка
септицидная или локулицидная. У всех исследованных химиками
представителей трибы обнаружены трополоновые алкалоиды, в том числе
колхицин.
Наиболее известным родом этой трибы является глориоза (Gloriosa,
от лат. gloria —- слава), заключающая 5 очень близких видов, которые
распространены в тропической и Южной Африке и в тропической Азии. Это
высокие лазающие или низкие прямостоячие травы. Карликовые прямостоячие
формы, встречающиеся в аридных областях Кении, Сомали и Эфиопии, лишь
редко превышают в высоту 30 см, в то время как лазающие формы,
произрастающие в менее засушливых условиях, иногда достигают более 5 м. У
глориозы коленчатые клубневидные корневища и простые стебли. Листья все
стеблевые, сидячие или почти сидячие, очередные (но иногда супротивные
или мутовчатые на том же стебле), яйцевидные, обычно (особенно в самой
верхней части высоких растений) заканчиваются усиковидным заострением,
посредством которого глориоза может прикрепляться к стеблям и ветвям
других растений. Цветки сосредоточены в верхней части стебля, довольно
крупные, на длинных цветоножках. Сегменты околоцветника свободные,
красные, оранжевые или желтые, зеленовато-желтые или чаще двуцветные, с
базалъным V-образным желтым пятном, а в остальной части оранжевые,
красные или пурпуровые; в некоторых цветках желтая окраска бывает как у
основания, так и по краям сегментов. В процессе цветения окраска
околоцветника подвергается значительным изменениям, что делает глориозу
особенно декоративной. По краям сегменты обычно волнистые пли даже
курчавые, каждый с продольной складкой, в которой укрыт нектарник.
Тычинки расходящиеся, с подвижными пыльниками, прикрепленными к нитям
спинной стороной. Завязь с многочисленными семязачатками. Своеобразно
устроен столбик глориозы. Он нитевидный, длинный и у основания согнут по
направлению к оси завязи под прямым или даже почти острым углом. Столбики
сросшиеся, заканчиваются тремя обычно короткими рыльцевыми ветвями, редко
почти свободные. Коробочка глориозы кожистая, локулицидная, а семена
шаровидные, мясистые, ярко-красные. Самым распространенным видом является
глориоза великолепная (G. superba), произрастающая в тропиках Африки и
Азии.
По данным К. Краузе (1930) и С. Фогеля (1954), виды глориозы
опыляются бабочками. Сильно удлиненные тычинки, снабженные качающимися
пыльниками, и столбик, согнутый в сторону пыльников, задевают летящих
бабочек, которые на лету высасывают нектар. О. Порш (1931) считал
глориозу орнитофильной, но С. Фогель высказывает некоторые сомнения. Виды
глориозы, особенно тропическая африканская глориоза Ротшильда (G.
rothschildiana) и глориоза великолепная, относятся к числу наиболее
красивых декоративных растений. Однако как корневища, так и надземные
части глориозы очень ядовиты.
Близок к глориозе род литтония (Littonia), характеризующийся
интересным географическим распространением. В роде 7 видов,
распространенных в тропической и Южной Африке и на Аравийском
полуострове. Это вьющиеся травы с маленьким клубневидным корневищем,
снабженным короткими боковыми лопастями. Стебли обычно простые,
прямостоячие или вьющиеся. Листья очередные и мутовчатые, с кончиками,
оттянутыми в более или менее усиковидное образование. В отличие от
глориозы пыльники прикреплены основаниями, столбик короткий и прямой,
коробочка септицидная (по этим признакам литтония несколько менее
подвинута, чем глориоза). Семена шаровидные, мясистые, на длинных
семяножках. Как декоративное растение давно культивируется
южноафриканская литтония скромная (L. modesta), на родине произрастающая
среди кустарников и на лесных опушках. Заслуживает упоминания также
монотипный южноафриканский род сандерсония (Sandersonia),
распространенный в Трансваале и Натале до востока Капской провинции и в
Свазиленде. Растения этого рода —- травы с маленьким клубневидным
лопастным корневищем и простыми, облиственными стеблями. Цветки у них
пазушные, висящие на длинных цветоножках. Сегменты околоцветника
сросшиеся в кувшинчатую, короткую, 6-лопастную трубку, у основания с
нектарной ямкой. Пыльники прикреплены основаниями, интрорзные. Завязь со
многими семязачатками. Столбики свободные, с верхушечными рыльцами.
Коробочка локулицидная. Семена шаровидные, с большой широкой семяножкой.
Сандерсония нередко культивируется в оранжереях как декоративное
растение.
К глориозовым близка триба трициртисовые (Tricyrtideae),
состоящая из одного рода трициртис (Tricyrtis), объединяющего около 10 —15 видов, распространенных в Восточных Гималаях, континентальном Китае,
на Тайване и в Японии. Это короткокорневищные растения с прямым, обычно
простым, облиственным стеблем и сидячими, иногда стеблеобъемлющими
листьями. Цветки у них одиночные или в верхушечных или пазушных
полузонтиках или пучках, довольно крупные, белые, желтые или кремовые,
воронковидные или колокольчатые. Сегменты околоцветника свободные, на
внутренней стороне обычно пятнистые, у основания внешних сегментов
расположены нектарники в виде мешочка или реже короткой шпоры. Нити
тычинок более или менее сросшиеся; пыльники прикреплены спинной стороной,
экстрорзные. Завязь с многочисленными семязачатками; столбик колончатый,
с 3 —- 2-лопастными ветвями. Коробочка септицидная. Семена бурые или
черные, плоские. Виды трициртиса произрастают в тенистых лесах. Иногда
культивируются как декоративные растения.
Триба ангвиллариевых (Anguillarieae) включает 5 родов,
распространенных исключительно в Южной и тропической Африке и Австралии
(вместе с Тасманией), т. е. почти исключительно в южном полушарии. Это
растение с облиственными стеблями, подземный запасающий орган которых
представляет собой клубнелуковицу. Клубнелуковица —- это укороченный и
клубневидно утолщенный стебель, покрытый чешуями —- остатками оснований
прошлогодних листьев. На верхушке или вблизи основания клубнелуковицы
образуется почка, из которой развиваются листья и цветки, а на нижней
части формируются придаточные корни. В пазухах чешуи возникают новые
клубнелуковицы или побеги. Ежегодно клубнелуковица заменяется новой.
Цветки в кистях или колосьях, лишенные прицветников (большинство родов)
или с прицветниками (беометра —- Beometra), обычно обоеполые, редко
однополые (ангвиллария двудомная —- Anguillaria dioica). Сегменты
околоцветника свободные или коротко сросшиеся, часто выше основания
железистые. Тычинки с экстрорзными пыльниками. Завязь 3-гнездная, с
многочисленными семязачатками. Столбики свободные или коротко сросшиеся.
Коробочка септицидная или реже локулицидная (ангвиллария). На семенах
вдоль рубчика имеется довольно хорошо развитый вырост (типа так
называемой строфиолы). Семена обычно более или менее шаровидные.
Характерно наличие колхицина. Роды дипидакс (Dipidax, 2 вида), неодрегея
(Neodregea, 1 вид) и беометра (1 вид) распространены в Капской области;
род вюрмбея (Wurmbea, около 25 видов) встречается в тропической и
особенно в Южной Африке, а также в Западной Австралии, а ангвиллария (3
вида) —- в Австралии и Тасмании. Представители трибы ангвиллариевых
культивируются очень редко.
К ангвиллариевым очень близка триба ифигениевых (Iphigenieae),
состоящая из 3 родов. Это также клубнелуковичные травы с облиственными
стеблями. Цветки на длинных цветоножках, собраны в кисти и, в отличие от
ангвиллариевых, снабжены прицветниками. Сегменты околоцветника свободные.
Тычинки с короткими нитями и экстрорзными пыльниками. Завязь обычно 3гнездная, столбик с головчатым рыльцем или с 3 отогнутыми рыльцевыми
ветвями (ифигения —- Iphigenia, рис. 32, 5-9). Коробочка локулицидная.
Семена шаровидные, с хорошо развитым придатком типа строфиолы, что также
сближает эту трибу с ангвиллариевыми.
[s] Рис._6_32.jpg[/s]
Самым большим и, по-видимому, относительно самым примитивным
является род ифигения, включающий около 12 видов, распространенных в
Южной и тропической Африке, на Мадагаскаре, в Индии, Южном Китае, на
Филиппинах, в Новой Гвинее и на острове Южном Новой Зеландии. Стебель
ифигении простой. Нижние 1-3 листа с трубчатыми влагалищными основаниями
или нитевидными пластинками, верхние же листья сидячие, низбегающие,
расположенные близ цветка. Цветков 3-10, на согнутых вниз цветоножках. У
очень редуцированной ифигеиии новозеландской (I. novae-zelandiae),
высотой от 3 до 8, редко 10 см, цветки одиночные и верхушечные. Но этот
вид вообще очень обособлен внутри рода ифигения. Сегменты околоцветника
линейные, опадающие (у ифигении новозеландской, однако, остаются и вместе
с тычинками сохраняются в засохшем состоянии у основания зрелой
коробочки). Пыльники прикреплены к тычиночной нити основанием.
Семязачатки многочисленные, и лишь у ифигении новозеландской всего около
8 семязачатков в каждом гнезде завязи, причем завязь чаще всего 2гнездная. Столбики свободные до основания, с рыльцевой поверхностью на
внутренней стороне. Насколько известно, цветки ифигении опыляются
пчелиными. На семенах ифигении вдоль рубчика имеется довольно хорошо
развитый вырост, который, возможно, служит для привлечения муравьев.
Семена встречающейся в Индии ифигении звездчатой (I. stellata) содержат
от 1,2 до 2% колхицина, т. е. в несколько раз больше, чем семена
безвременника (Colchicum), что делает это растение исключительно важным
источником этого ценного алкалоида.
К ифигении очень близка кампториза (Camptorrhiza), состоящая из 4
видов, распространенных в более северных районах Южной Африки, в Намибии,
Ботсване, Зимбабве и Мозамбике. В отличие от ифигении сегменты
околоцветника продолговатые, вогнутые, с завернутыми краями; короткие
нити тычинок в середине шаровидно вздутые, пыльники подвижные, во время
цветения —- с горизонтально расположенными гнездами; столбики сросшиеся,
с маленьким верхушечным рыльцем.
Но наиболее интересен третий род трибы —- орнитоглоссум
(Ornithoglossum), состоящий из 2 видов, произрастающих в засушливых
областях Южной, Юго-Западной и тропической Африки. Для орнитоглоссума
характерен остающийся околоцветник и свободные столбики, заканчивающиеся
очень маленькими головчатыми рыльцами. Они опыляются пчелами
(орнитоглоссум зеленый —- O. viride) или мухами (орнитоглоссум сизый —O. glaucum). Оба вида протандричны. Сегменты околоцветника немного
поникающих цветков орнитоглоссума зеленого загнуты кверху и назад, но
иногда один сегмент остается направленным вперед. Сегменты цветков белые,
но их края и капюшоновидные верхушки красно-фиолетового цвета. Тычинки,
прикрепленные к основаниям сегментов околоцветника, загнуты книзу и
вперед и до некоторой степени играют роль нижней губы цветка. После
выпадения пыльцы из пыльников тычинки откидываются назад, а 3 рыльца
занимают их место. Нектар находится в мешковидных складках в нижней части
сегментов околоцветника и доступен только насекомым с удлиненным
хоботком. Цветки орнитоглоссума сизого также поникающие, но, в отличие от
предыдущего вида, они радиально-симметричные. Сегменты околоцветника все
загнуты кверху. У основания они бледно-зеленые, а вытянутая в
остроконечие верхушка коричневая. Нектарники в виде плоских ямочек с
открыто расположенными каплями нектара. Расположение нектара, пыльников и
рыльца приспособлено к опылению мухами (С. Фогель, 1954).
Наконец, последней трибой в подсемействе является триба
безвременниковых, или колхиковых (Colchiceae). Подземные органы этих
растений представляют собой клубнелуковицу, а листья собраны в розетку.
Цветки пазушные или верхушечные. Сегменты околоцветника свободные до
основания и с длинными ноготками, или же околоцветник сростнолистный,
воронковидно-колокольчатый, с длинной цилиндрической трубкой и 6раздельным отгибом. Тычинки прикреплены к околоцветнику, с интрорзными
пыльниками. Пыльцевые зерна специализированного типа, 2-, 3- или 4поровые. Нектарники расположены на тычиночных нитях (стаминалъные).
Гинецей синкарпный, большей частью со свободными, нитевидными столбиками,
реже столбики сросшиеся и лишь наверху 3-раздельные (брандушка —Bulbocodium). Коробочка септицидная, с шаровидными семенами. На семенах
имеются придатки такого же типа, как у ифигении.
[s] Рис._6_33.jpg[/s]
Самый примитивный род этой трибы —- андроцимбиум (Androcymbium,
рис. 33) —- занимает промежуточное положение между трибами
безвременниковых и ифигениевых. Он заключает около 35 видов,
распространенных главным образом в Южной и Восточной тропической Африке;
3-4 вида андроцимбиума встречаются в Макаронезии и в Средиземноморье (от
Марокко и Юго-Восточной Италии до Синайского полуострова и Южной Сирии и
Палестины). На территории Европы произрастает лишь один эндемичный вид —андроцимбиум европейский (A. europaeum), приуроченный к сухим скалистым
местам между Альмерией и мысом Гата на крайнем юго-востоке Испании.
Андроцимбиумы —- травы с коротким, преимущественно подземным стеблем и
глубокосидячей, асимметричной клубнелуковицей, покрытой твердой,
кожистой, темно-коричневой туникой. Листья (2 или больше) с широким
влагалищным основанием образуют розетку, которая обволакивает в виде
покрывала соцветие. Цветков 1-6, собранных в верхушечное головчатое
соцветие, напоминающее один цветок. Околоцветник белый или розовый,
иногда с пурпурными жилками или пятнами. Сегменты околоцветника
свободные, с длинным узким ноготком и эллиптическим или ланцетным
отгибом. Тычинки прикреплены к основанию отгиба. Не полностью сросшиеся
плодолистики постепенно вытянуты в столбики, заканчивающиеся маленьким
рыльцем. Виды андроцимбиума приурочены к сухим местообитаниям. Опыляются
они пчелиными или мухами. Цветки видов, опыляемых пчелами, издают
приятный медовый запах, в то время как цветки видов, опыляемых мухами,
пахнут неприятно. Нектар выделяется небольшой темно-красной железой,
расположенной в нижней части или у основания тычиночной нити.
[s] Рис._6_34.jpg[/s]
С родом андроцимбиум очень тесно связан род мерендера (Merendera,
рис. 34), в котором около 15 или более видов, распространенных в Южной и
Юго-Западной Европе и в Средиземноморской и Ирано-Туранской
флористических областях. На востоке виды мерендеры достигают Пакистана и
Пенджаба (Индия). Клубнелуковица мерендеры защищена одной или несколькими
кожистыми или перепончатыми чешуями, вытянутыми на верхушке в более или
менее длинную шейку, охватывающую нижнюю часть влагалища. Самая
внутренняя чешуя представляет собой замкнутую тунику, облегающую всю
клубнелуковицу, остальные представляют собой разорванные туники прошлых
лет. Если снять все чешуи, то на верхушке прошлогодней клубнелуковицы
можно видеть засохшие остатки оснований прошлогодних листьев, а снаружи
сбоку место, от которого отходили прошлогодние корни. Новая
клубнелуковица (клубнелуковица этого года, несущая зеленые листья и
цветки) возникла у основания старой клубнелуковицы, но в результате
асимметричного роста этой последней новая клубнелуковица оказывается
втянутой глубже в почву. Рассматривая внимательно основание молодой
клубнелуковицы этого года, можно заметить зачаток клубнелуковицы будущего
года. Листья с замкнутыми влагалищами, которые полностью заключены в
подземное влагалище видоизмененного низового листа. Цветки обычно
появляются одновременно с листьями (реже раньше) и вместе с нижними
частями листьев на ранних стадиях развития бывают заключены во влагалище
низового листа. Цветки одиночные или собраны по нескольку в пучках, почти
сидячие, распускаются сразу после таяния снега и поэтому на юге обычно
называются «подснежниками». Околоцветник розовый или белый. Сегменты его
свободные, с длинными узкими ноготками. В зеве иногда имеются зубчатые
придатки, которые служат для скрепления соседних сегментов. Наличие
длинных ноготков объясняется тем, что у этого типичного геофита вся
нижняя часть цветка вместе с завязью и нижней частью столбиков находится
в земле, иногда довольно глубоко. Только благодаря длинным ноготкам
окрашенные отгибы сегментов околоцветника выносятся на поверхность.
Тычинки прикреплены к основаниям отгиба.
От подземной завязи отходят свободные, длинные, нитевидные
столбики, выносящие на поверхность мелкие головчатые рыльца. При плодах
подземный стебель немного возвышается над землей, и тем самым
развивающийся плод оказывается также над землей. Зрелая коробочка
раскрывается у верхушки, а не по всей длине, что объясняется низким ее
положением на поверхности почвы.
Как и другие представители трибы, виды мерендеры содержат
алкалоиды, в том числе колхицин, а также мерендерин. Они локализованы
главным образом в листьях, цветках и семенах. Особенно богаты ими семена.
Количество алкалоидов в клубнелуковицах относительно небольшое, но к
моменту плодоношения их содержание заметно увеличивается. Наибольшее
количество колхицина содержится в незрелых семенах.
Одни виды мерендеры произрастают на сухих каменистых, песчаных
или глинистых местах; другие предпочитают влажные горные склоны или
альпийские луга. Большинство видов цветет весной или (высокогорные виды)
в начале лета, но некоторые виды, как, например, эндемичная для
Центральных Пиренеев мерендера горная (M. montana), цветут осенью.
Опыляется мерендера главным образом пчелами. По наблюдениям Ц. Р.
Тонян (1949), у кавказско-переднеазиатской мерендеры трехстолбиковой (M.
trigyna) наблюдается тенденция к однополости. Имеются две формы,
связанные между собой переходами. Первая из них характеризуется двумя —четырьмя цветками, обычно широколанцетными сегментами околоцветника,
нормально развитым гинецеем и нормально развитыми семязачатками, но
относительно более мелкими пыльцевыми зернами с несколько более низким
процентом прорастаемости (81%). Вторая форма характеризуется более
низкими растениями с одиночными, редко двойными цветками, большей частью
узко ланцетными лепестками, обычно редуцированной завязью (длиной 2 мм) с
очень короткими столбиками (длиной 0,5 мм), рудиментарными семязачатками
и несколько более крупными пыльцевыми зернами, характеризующимися 100процентной прорастаемостыо. Очевидно, мы имеем здесь дело с самыми
начальными стадиями дифференциации на женские и мужские растения.
Несколько более специализирован небольшой род брандушка
(Bulbocodium), состоящий из 2 видов, распространенных в Средиземноморье и
в Европе (за исключением северных районов). От мерендеры брандушка
отличается главным образом сросшимся, лишь наверху 3-раздельным столбиком
и ноготками сегментов околоцветника, сложенными трубкой и связанными
между собой при помощи зубцов, имеющихся с каждой стороны при основании
отгиба. Виды брандушки растут на горных лугах (эндемичная европейская
брандушка весенняя —- B. vernum) или же в степях, среди кустарников, на
сырых полянах, заливных лугах (брандушка разноцветная —- B. versicolor).
Характерна протогиния. Когда цветок только начинает распускаться, кончики
сегментов околоцветника расходятся лишь на расстояние 15-20 мм друг от
друга. На концах расходящихся лопастей столбика развиваются рыльцевые
сосочки. Закрытые еще пыльники, расположенные плотно в 2 ряда, окружают
тесным кольцом столбик ниже его свободных частей. Цветки издают в это
время сильный медовый запах. Насекомые-опылители (преимущественно пчелы и
шмели), имеющие свободный доступ к нектару, расположенному между
тычиночными нитями и сегментами околоцветника, при посещении цветка легко
касаются рылец. Если до этого они уже были на растениях, находящихся на
более поздней мужской стадии, то производят перекрестное опыление.
Позднее сегменты околоцветника расходятся дальше друг от друга, пыльники
вскрываются и бывают покрыты пыльцой. Тем временем тычинки еще больше
выставляются наружу. Сегменты околоцветника ниже места прикрепления к ним
тычинок удлиняются, и пыльники тем самым приподнимаются. Так наступает
мужская стадия.
[s] Рис._6_35.jpg[/s]
Род безвременник, или колхикум (Colchicum, рис. 35), по которому
названо подсемейство, один из самых больших в семействе, насчитывающий
около 45 или более видов, распространенных в Средиземноморье, Европе (за
исключением северных районов), Западной, Средней и Центральной Азии,
Гималаях, Тибете. В отличие от трех остальных родов трибы околоцветник у
безвременника сростнолистный, воронковидно-колокольчатый, с длинной
цилиндрической трубкой. Листья и цветки заключены в перепончатое
влагалище. Цветки одиночные или в пучках, снабжены маленьким прицветником
и сидят на очень короткой ножке, пурпуровые, розовые, желтые или белые.
Тычинки прикреплены в зеве околоцветника, три из них более короткие и три
(внутренние) более длинные. Столбики свободные, нитевидные, полые, с
булавовидными рыльцами. Завязь подземная. Клубнелуковица покрыта
пленчатыми или кожистыми бурыми чешуями, которые обычно продолжены в
более или менее длинную шейку, охватывающую нижнюю часть растения. Цветки
и листья появляются более или менее одновременно весной —- в первой
половине лета (у высокогорных видов), или цветки появляются в конце лета
или осенью, а листья и плоды —- весной следующего года. Семена видов
безвременника снабжены большим мясистым разрастанием, проходящим от
халазы до микропиле вдоль рубчика. В зрелом семени оно сильно
увеличивается и занимает большую часть поверхности семени. Это ариллоид,
который, в отличие от настоящей элайосомы, лишен масла, но содержит
крахмал и в зрелом состоянии выделяет на своей поверхности сахара в виде
капель. Предполагают, что этот придаток семени служит для привлечения
муравьев. Все органы растения очень ядовиты, так как содержат ряд
алкалоидов, в том числе колхицин.
Виды безвременника произрастают в самых разных местообитаниях: на
лугах и в степях, на открытых каменистых склонах, под скалами, среди
кустарников, в лесах (преимущественно горных). Цветки безвременника
осеннего (C. autumnale) и других видов протогиничны и опыляются пчелами
и, менее эффективно, многочисленными мухами. Оранжевый нектарник, который
помещается немного выше места срастания тычиночной нити с сегментом
околоцветника, выделяет нектар, заполняющий короткие желобки сегмента
околоцветника, и защищен шерстистыми волосками. Так же как виды
брандушки, безвременниковые очень декоративны и являются хорошим объектом
для озеленения садов, парков и скверов весной и осенью.
Семейство калохортовые (Calochortaceae)
К мелантиевым, особенно к подсемейству безвременниковых, стоит
близко семейство калохортовые, включающее один род —- калохортус
(Calochortus, рис. 36). В этом роде около 60 видов, распространенных от
южной Британской Колумбии (Канада) до Гватемалы, с наибольшей
концентрацией видов в Калифорнии; в Северной Америке виды калохортуса
распространены в западных областях, доходя на востоке до Западной
Небраски и Дакоты.
[s] Рис._6_36.jpg[/s]
Калохортусы —- травы с туникатными луковицами, одетыми чешуями
или реже с волокнисто-сетчатой оболочкой. У калохортуса наблюдается
своеобразный способ погружения (заглубления) луковиц, обнаруженный М. В.
Барановой (1981) у проростков изученных ею видов. По ее наблюдениям,
почка возобновления проростка располагается на укороченном гипокотиле в
полости влагалища семядоли. По мере развития проростка паренхимные клетки
первичного корня и его верхней части под гипокотилем, так же как клетки
влагалища семядоли, начинают постепенно разрушаться. Однако проводящий
пучок, соединяющий влагалище семядоли с первичным корнем через
гипокотиль, сохраняется и продолжает функционировать. Но самое
замечательное заключается в том, что почка возобновления, которая, как на
шнуре, закреплена в полости, образованной корнем и влагалищем семядоли,
постепенно погружается в полость корня. При погружении почки пучок сверху
натягивается, а снизу под нею ослабляется. В результате проводящий пучок
принимает под почкой вид свободно сложенного петлями шнура. В дальнейшем,
разрастаясь, почка возобновления рвет сухую оболочку влагалища и корня и
освобождается от их покрова. Одновременно ссыхается и рвется проводящий
пучок влагалища. Как показали наблюдения М. В. Барановой, в первый год
развития сеянцы видов калохортуса погружаются в почву на глубину до 13
см. Подобное же явление погружения было отмечено у нескольких видов
безвременника и ириса. Стебли калохортусов обычно ветвистые, высотой от
10 до 80 см, редко до 2 м. Листья немногочисленные, приземные и
стеблевые, линейные. Устьица аномоцитные. Цветки крупные, верхушечные,
одиночные или собраны в зонтиковидное соцветие. Околоцветник
колокольчатый или звездчатый, из 6 свободных сегментов, обычно более или
менее ясно дифференцированных на чашелистики и лепестки, редко все
сегменты лепестковидные, как у мексиканского калохортуса Хартвега (C.
hartwegii). Чашелистики от яйцевидных до узколанцетных, обычно более или
менее зеленые, у основания обычно пятнистые; лепестки крупнее и шире,
различной окраски, клиновидные или ноготковые, более или менее
волосистые, с нектарной ямкой при основании, часто с 1 или 2 пятнами над
ямкой. Тычинок 6, расположенных в 2 ряда, короче околоцветника; пыльники
прикрепленные основаниями, раскрывающиеся латерально. Пыльцевые зерна 1бороздные. Гинецей из 3 плодолистиков, синкарпный (по-видимому,
вторичносинкарпный, возникший в результате срастания выпяченных внутрь
постенных плацент); завязь верхняя, 3-гнездная, на поперечном сечении
треугольная или трехкрылая (крылья развиваются вдоль средней жилки
плодолистиков), с сидячим рыльцем. Семязачатки многочисленные, анатропные
и битегмальные. Эндосперм нуклеарный. Плод- септицидная коробочка,
трехгранная или трехкрылая, от линейной до шаровидной. Семена
многочисленные, с линейным зародышем средних размеров. Виды калохортуса
встречаются в самых различных местообитаниях, от тепло-умеренной до
тропической зоны. Они произрастают как в аридных условиях, так и в горных
лесах и на лугах, поднимаются до субальпийского и реже альпийского пояса.
Еще известный бельгийский ботаник Б. Ш. Ж. Дюмортье (1829)
выделил род калохортус в отдельное семейство, которое, однако, вплоть до
последнего времени редко кем признавалось. Обычно калохортус включают в
подсемейство лилейные (Lilioideae) семейства лилейные (Liliaceae). Однако
от лилейных калохортус отличается многими существенными признаками. Как
показала М. С. Кейв (1941, 1953), у калохортуса зародышевый мешок
нормального типа, в то время как у всех родов подсемейства лилейных он
типа фритилларии. Но, как указали еще Ф. Буксбаум (1937) и К. Шнарф
(1949), калохортус отличается от типичных лилейных также способом
раскрывания коробочки, строением семени, прорастанием, размером
фуникулуса, формой краев плодолистиков в столбике, основным числом
хромосом (n = б, 7, 8, 9, 10) и анатомией листа, а также многоклеточной
эпидермой верхушки нуцеллуса (Р. Берг, 1960). Как указывает Р. Берг,
имеется гораздо больше общего между калохортусом и подсемейством
мелантиевые (в нашем понимании семейство мелантиевые). Но и от
мелантиевых он отличается достаточно большим числом признаков, включая
целый ряд эмбриологических признаков (Р. Берг, 1960). Поэтому, следуя
Хуберу (1969), лучше всего рассматривать калохортус как представителя
самостоятельного семейства калохортовые.
Ряд видов калохортуса представляет интерес в качестве бордюрных
растений и особенно для каменных горок, а иногда также как комнатные
растения.
Семейство эррериевые (Herreriaceae)
Семейство эррериевые, состоящее из 2 родов и около 10 видов,
распространено в южном полушарии и имеет разорванный ареал: род эррерия
(Herreria) с 8-9 видами встречается в субтропической и тропической Южной
Америке, а род эррериопсис (Herreriopsis) с единственным видом
эррериопсисом изящным (H. elegans, рис. 37) обитает на острове
Мадагаскар.
[s] Рис._6_37.jpg[/s]
Эррериевые —- травянистые многолетники с прямостоячим или
вьющимся стеблем, иногда снабженным небольшими шипами, и с клубневидным
корневищем. Сосуды с лестничной перфорацией имеются в корнях и в стебле.
Узкие, линейные или ланцетные кладодиевидные жесткие листья с частым
жилкованием собраны в боковые пучки на сильно укороченных побегах. По
данным М. А. Барановой (1982), устьица эррериевых аномоцитные. Соцветия
расположены в пазухах мелких, почти чешуевидных прицветников и
представляют собой редкие кисти или метелки. Цветки обоеполые, на более
или менее длинных цветоножках с маленькими прицветничками. Сегментов
околоцветника 6, свободных, у эррерии равных и отгибающихся, а у
эррериопсиса внешние сегменты линейные и внизу коленчато изогнутые (рис.
37, 5), внутренние —- обратноланцетные, в основании расширенные и
опушенные ресничками, вверху голые. В основании сегментов околоцветника
эррериопсиса расположены нектарники. Тычинок 6, свободных или сросшихся в
основании; тычиночные нити тонкие, у эррерии они короткие, у эррериопсиса
нити длиннее сегментов околоцветника, и прикрепленные спинкой интрорзные
пыльники заметно возвышаются над околоцветником. Пыльники вскрываются
продольной щелью. Пыльцевые зерна однобороздные. Гинецей синкарпный;
завязь нижняя, 3-гнездная с 3-6 (у эррерии) или многочисленными (у
эррериопсиса) анатропными семязачатками в каждом гнезде. Столбик у
эррерии короткий, с трехлопастным рыльцем (рис. 37, 5); у эррериопсиса
столбик длинный, с маленьким головчатым рыльцем. Плод эррериевых —локулицидная 3-гнездная коробочка, позднее вскрывающаяся септицидно,
содержит от 3-6 до многочисленных (у эррериопсиса) семян. Семена черные,
мелкие, плоские, с относительно большим крылом (рис. 37, 4, 8). Зародыш
маленький, прямой, цилиндрический, окруженный обильным эндоспермом.
Мелкие желтоватые цветки эррерии, хотя и невзрачны, необычайно
ароматны. Обладают приятным запахом также и красные или желтые цветки
эррериопсиса, к тому же они еще содержат и нектар. И хотя сведений об
опылении эррериевых нет, можно с уверенностью предположить, что они
опыляются насекомыми. Цветут эррерии в феврале —- марте, а эррериопсис
изящный начинает цвести во время сухого сезона на Мадагаскаре, когда на
растении еще нет листьев, которые появляются в период сезона дождей.
[s] Рис._6_37.jpg[/s]
Снабженные крылом легкие семена эррериевых распространяются
ветром. Упавшие на землю семена могут вместе с комочками почвы
разноситься на ногах животных или человека. Род эррерия был назван в
честь испанского ученого и агронома XVI в. Габриэля де Эрреры. Среди
видов эррерии наиболее известна эррерия сарсапарилловая (Herreria
salsaparilla), произрастающая в дождевых лесах Юго-Восточной Бразилии в
штатах Баия и Минас-Жерайс. Местные жители используют эту лиану с
шершавым колючим стеблем, достигающим 4-метровой длины, в народной
медицине. Они называют ее «сарсапариллой». Следует отметить, что это
название в Латинской Америке относится к растениям нескольких семейств,
эти растения представляют собой более или менее колючие лианы и обладают
сходными лечебными свойствами. В Перу и на севере Чили растет эррерия
звездчатая (H. stellata, рис. 37, 2-4) —- изящное растеньице с мелкими,
звездчатообразно расположенными сегментами околоцветника. Широко
распространена в Парагвае, Уругвае, Северной Аргентине и Восточной
Бразилии эррерия монтевиденская (H. montevidensis) —- лиана с гладким
стеблем и кистями прямостоячих цветков.
На юго-западе Мадагаскара по берегам рек, на сухих холмах и по
побережью озера Кинкони довольно часто встречается эррериопсис изящный с
красивыми алыми цветками или его разновидность —- эррериопсис
желтоцветковый (Herreriopsis elegans var. luteiflora). Он растет на сухих
песчаных, известняковых или каменистых почвах. Клубни эррериопсиса
сладковатого вкуса, но содержат токсические вещества, тем не менее, их
очень любят и безо всякого вреда для себя едят дикие кабаны. Местное
население использует клубни эррериопсиса в народной медицине.
Семейство лилейные (Liliaceae)
Это семейство содержит 45 родов и около 1300 видов,
распространенных в умеренных областях Евразии, Африки и Северной Америки
с немногочисленными представителями в горах тропической Африки и Южной
Америки.
Лилейные —- многолетние травянистые луковичные растения. Самое
высокое из них —- гималайский вид кардиокринум гигантский (Cardiocrinum
giganteum) —- достигает 4 м, а самое маленькое —- южноафриканский
литантус крохотный (Litanthus pusillus): его высота вместе с луковицей
величиной с горошину составляет всего 25 мм. Среди лилейных известно два
эпифита. Это родокодон ургинеевидный (Rhodocodon urgineoides) на острове
Мадагаскар и лилия древесная (Lilium arboricola) в Восточной Азии. Но и у
них имеется луковица, скрытая в моховом покрове ствола дерева.
Строение луковиц, способы образования замещающей луковицы и
дочерних луковичек и способы их заглубления у лилейных очень
разнообразны. Обычно заглубление луковиц происходит с помощью особых
втягивающих (контрактильных) корней, толстых и сочных. По мере высыхания
они сжимаются (укорачиваются) в вертикальном направлении, втягивая за
собой луковицу, часто на значительную глубину. У тюльпанов (Tulipa)
замещающая луковица втягивается с помощью столона заглубления, внутри
которого она находится. Луковицы лилейных многолетние, состоящие из
нескольких годовых циклов, или однолетние, ежегодно возобновляющиеся. И
те и другие составлены одними листовыми или одними низовыми чешуями или
сочетанием тех и других; чешуи могут быть широкими, замкнутыми или не
замкнутыми, иногда узкими (черепитчатыми). Кроме сочных запасающих
листовых и низовых чешуй, могут быть пленчатые влагалищные чешуи, чаще
замкнутые, верхушка которых находится на поверхности и охватывает
основание зеленых листьев. У однолетних луковиц к концу сезона вегетации
все чешуи отмирают, а в старых оболочках остается новая замещающая
луковица, заложившаяся ранее у основания цветоноса. У многолетних луковиц
часть чешуи отмирает, поэтому в луковице накапливаются чешуи за несколько
лет или годовых циклов. В годичном цикле у разных видов имеется
определенное соотношение одних и других чешуй. Наиболее древним типом
считаются крупные, почти наземные многочешуйчатые луковицы, составленные
только листовыми чешуями; наиболее подвинутыми, специализированными —малочешуйчатые, ежегодно возобновляющиеся, глубоко залегающие. Луковица,
представляющая собой специализированный побег, имеет два типа ветвления:
моноподиальное и симподиальное. Определить тип ветвления можно лишь на
ранних стадиях развития побега. У моноподиальной луковицы зачаток первого
листа почки возобновления обращен к цветоносу брюшной стороной, а у
симподиальной луковицы —- спинной (рис. 38, 5, 6).
[s] Рис._6_38.jpg[/s]
Надземные цветоносные стебли бывают облиственные и безлистные —стрелки, или цветоносы. В последнем случае все листья собраны в приземном
пучке (базальные). Листья цельные, чаще ланцетные или линейные, иногда
сердцевидные и на черешках (роды кардиокринум —- Cardiocrinum и
дримиопсис —- Drimiopsis), обычно с параллельным жилкованием.
Цветки от мелких до крупных, одиночные или собраны в верхушечные
соцветия, обычно кисти. Прицветники обычно мелкие, неокрашенные, иногда
они в виде крупных зеленых листьев собраны на верхушке стебля (некоторые
виды рябчика, или фритилларии —- Fritillaria, род эвкомис —- Eucomis).
Цветки обоеполые, обычно актиноморфные, реже несколько зигоморфные, как,
например, у кардиокринума и некоторых видов из родов камассия (Camassia),
рябчик, бельвалия (Bellevalia), мускари (Muscari) и лашеналия
(Lachenalia). Околоцветник венчиковидный, из 6 сегментов в 2 кругах;
сегменты свободные или сросшиеся в трубку; сегменты наружного круга
обычно незначительно отличаются от сегментов внутреннего круга.
Нектарники примитивные, расположены в основании сегментов околоцветника
(тепальные, рис. 39, 40) или септальные (рис. 43). Тычинок 6,
расположенных в 2 круга. Нити тычинок прикреплены к основанию сегментов
или к трубке околоцветника, свободные или сросшиеся; пыльники прикреплены
к тычиночным нитям спинкой или основанием и вскрываются обычно продольной
щелью, интрорзные. Пыльцевые зерна однобороздные. Гинецей состоит из 3
сросшихся плодолистиков. Завязь верхняя, с многочисленными или
несколькими обычно анатропными семязачатками. Цветки лилейных часто
ароматные, с большим количеством нектара, опыляются различного рода
насекомыми, а некоторые —- птицами. Плод —- локулицидная коробочка.
Семена плоские или шаровидные.
[s] Рис._6_39.jpg[/s], [s] Рис._6_40.jpg[/s], [s] Рис._6_43.jpg[/s]
По способу распространения семян лилейные чаще относятся к
баллистам, у которых семена распространяются посредством метания.
Непременным условием для такого способа рассеивания семян является
прямостоячий, упругий к моменту плодоношения стебель, который
раскачивается от ударов ветра или каких-либо других агентов и выбрасывает
семена, подобно снарядам из древних осадных орудий. Для многих лилейных —
- баллистов характерны резкие изменения положения цветоножек к моменту
плодоношения, так называемые карпотропические изгибы, когда
горизонтальные или загнутые вниз цветоножки изгибаются дугообразно или
под прямым углом кверху, придавая коробочке строго вертикальное
положение, что препятствует самопроизвольному высыпанию семян. Баллисты
этого типа нередко имеют дисковидные семена с анемохорными
приспособлениями. Они плоские, окружены крыловидной тонкой каймой и легко
разносятся ветром (баллисты-анемохоры). У некоторых лилейных семена
растаскивают муравьи. В стеблях или цветоносах у этих видов слабо развита
механическая ткань. В отличие от баллистов, у которых стебли высыхают и
деревенеют, стебли мирмекохоров при плодах слабеют и полегают. Семена
этих растений имеют нежные и сочные придатки —- элайосомы, образованные
крупными паренхиматическими клетками, богатыми жирными маслами, которые
легко отделяются от семян и поедаются муравьями.
Семейство лилейные состоит из двух резко очерченных подсемейств:
собственно лилейные (Lilioideae) и пролесковые (Scilloideae). Пролесковые
некоторые авторы, например Р. Дальгрен (1975, 1980), рассматривают как
самостоятельное семейство гиацинтовые (Hyacinthaceae).
Подсемейство лилейные (Lilioideae)
Подсемейство собственно лилейные (Lilioideae) имеет 10 родов
(примерно 470 видов), относящихся к 4 трибам. Представители подсемейства
встречаются только в северном полушарии. Луковицы у них составлены
низовыми чешуями, так как базальные листья отсутствуют, за исключением
рода кардиокринум и нескольких видов лилий. Цветоносный стебель
облиственный. Сегменты околоцветника свободные, а нектарники тепальные.
Пыльники прикреплены спинкой, качающиеся (триба лилейных) или прикреплены
основанием, вращающиеся вокруг оси (трибы тюльпановых и гейджиевых). Нити
тычинок свободные. Семена обычно плоские. Из анатомических признаков
характерно отсутствие угловых клеток эпидермы. Рафиды оксалата кальция
отсутствуют. Характерно наличие алкалоидов, и по химическому составу эта
группа гомогенная (К. Вильямс, 1975). Однородность группы подтверждается
и серологическими данными (В. С. Чупов и Н. Г. Кутявина, 1980). Триба
лилейных (Lilieae) объединяет 5 родов, центром развития которых является
Восточная Азия. Здесь целиком сосредоточены древние роды кардиокринум и
номохарис (Nomocharis), а также наиболее древние представители родов
лилия (Lilium), нотолирион (Notholirion) и рябчик. В Восточной Азии
сохранились промежуточные звенья между родами —- виды с признаками обоих
родов. У представителей трибы лилейных луковицы составлены незамкнутыми
низовыми (кроме родов кардиокринум и нотолирион) чешуями,
специализированных покровных чешуй нет. Коробочка прямостоячая, семена
плоские, дисковидные, с крыловидной каймой, распространяемые по способу
баллистов.
Род кардиокринум (Cardiocrinum) насчитывает 3-4 вида,
произрастающих в Гималаях, Китае и в Японии. Ранее его рассматривали как
секцию или подрод рода лилия, однако совершенно отличный жизненный цикл,
иное строение луковицы, черешковые сердцевидные листья с сетчатым
жилкованием и несколько зигоморфные цветки подтверждают его родовую
самостоятельность. Эти травы высотой 1,5-4 м являются монокарпиками, т.
е. цветут и плодоносят единственный раз, после чего все растение
отмирает. Луковица кардиокринума образована разросшимися основаниями
черешков листьев; она не имеет покровных чешуй, находится почти на
поверхности почвы и на свету приобретает темно-зеленый цвет (рис. 38, 1).
Когда начинает расти цветоносный стебель, чешуи луковицы, расходуя на
него питательные вещества, постепенно высыхают, так что к моменту
цветения луковицы уже не существует. У основания стебля остаются лишь
дочерние луковички, образовавшиеся в пазухах чешуи материнской луковицы.
Обычно листья у кардиокринумов только стеблевые, которые собраны в ложную
мутовку; у кардиокринума гигантского имеется приземная розетка и
стеблевые листья очередные. Листовые пластинки достигают в диаметре 30-45
см, длина черешков около 16 см. Цветки в числе от 4 до 24 на коротких
цветоножках, горизонтальные, трубчатые, длиной 12-15 см, с опадающими
прицветниками, белые, снаружи зеленоватые, ароматные. Коробочка по краям
растрескавшихся гнезд имеет характерные для представителей трибы лилейных
выросты эпидермы в виде зубчиков (рис. 38, 3). Семена снабжены широким
(до 5 мм) крыловидным краем (рис. 38, 4). В роде, по мнению одних
авторов, 3 вида, по мнению других —- 4, так как кардиокринум Глена (C.
glehnii), встречающийся на Сахалине и Курильских островах, часто
присоединяют к японскому виду кардиокринум сердцевидный (C. cordatum).
Аборигены острова Хоккайдо получают из луковиц этого растения пищевой
крахмал. Все виды рода —- высокодекоративные растения.
[s] Рис._6_38.jpg[/s]
В роде лилия (Lilium) от 80 до 100 видов, широко распространенных
в умеренной зоне северного полушария. Виды рода распространены на
территории между 68° с. ш. (низовья реки Енисея) и 11° с. ш. (Южная
Индия). Наиболее протяженный ареал (от Португалии до верховьев реки Лены
в Сибири) у самого северного вида лилий —- саранки, или лилии кудреватой
(L. martagon), которая имеет несколько разновидностей с цветками
различной окраски. Большинство видов встречается в предгорьях и горных
районах, в лесах, в субальпийском высокотравье вдоль ручьев, на
заболоченных местах или открытых травянистых склонах. Особенно богат
видами лилий (около 40) Западный Китай, Юго-Восточный Тибет и Северная
Бирма.
[s] 6-Таблица_06.jpg[/s]
Луковицы лилий многолетние, черепитчатые (чешуи незамкнутые и
узкие), составлены низовыми чешуями. Лишь у нескольких видов в луковице
имеются еще и листовые чешуи. Чешуи цельные или членистые, обычно в числе
8-40, но иногда их может быть 100-120, как, например, в луковице лилии
Кессельринга (L. kesselringianum, табл. 6, 3), достигающей в диаметре 25
см и состоящей из 7 годичных циклов. По местонахождению почки
возобновления и направлению роста побега у лилий различают ортотропные и
плагиотропные луковицы (М. В. Баранова, 1981). У ортотропных луковиц
почка возобновления расположена у основания цветоносного стебля, рост
нового побега идет в вертикальном направлении и замещающая луковица
формируется внутри материнской. У плагиотропных луковиц почка
возобновления находится в пазухе нижележащих чешуй, рост нового побега
идет в горизонтальном направлении и замещающая луковица располагается
сбоку от материнской. Если плагиотропная луковица имеет несколько
годичных побегов, она приобретает вид цепочки из нескольких луковиц, как,
например, у лилии малой (L. parvum, рис. 39, 14) и некоторых других
эндемичных видов западного побережья Северной Америки. Если же, кроме
замещающей луковицы, имеются еще и дочерние, то образуется гнездо,
которое с годами может увеличиваться до нескольких сотен луковиц, как,
например, у лилии леопардовой (L. pardalinum). У некоторых видов
замещающая луковица выносится за пределы материнской на толстом столоне,
как у лилии канадской (L. canadense, рис. 39, 15) и других видов
восточного побережья Северной Америки. От донца луковицы у лилий отходят
многочисленные и сильные многолетние разветвленные корни. Некоторые из
корней или их верхние участки являются втягивающими. Многие виды имеют
корни на подземной части цветоносного стебля, над луковицей. Они
дополнительно питают мощный цветущий стебель.
[s] Рис._6_39.jpg[/s]
Стебель у лилий обычно прямостоячий от основания, но у некоторых
восточноазиатских видов он сначала как бы блуждает под землей и может
появиться на поверхности на расстоянии 60 см от луковицы. Листья обычно
стеблевые, в ложных мутовках или очередные, обычно без черешков, лишь у
нескольких видов имеются базальные листья (лилия белоснежная —- L.
candidum и др.). Цветки горизонтальные и трубчатые (как у лилии
длинноцветковой- L. longiflorum, рис. 39, 5), прямостоячие и кубковидные
(как у лилии даурской, названной при первоописании по недоразумению
лилией пенсильванской —- L. pensylvanicum, рис. 39, 1), поникшие и
чалмовидные (как у саранки, рис. 39, 7). На форме околоцветника и
основана традиционная система рода. Сегменты околоцветника варьируют у
различных видов по форме, размеру и окраске. У большинства лилий и
наружные и внутренние сегменты имеют нектарники в виде желобка или
канавки, которая может быть открытой и голой (лилия длинноцветковая),
закрытой с двух сторон кожными складками (саранка, рис. 39, 8) или
окаймленной сосочками (лилия Генри —- L. henryi, табл. 4, 3). У лилии
луковиценосной (L. bulbiferum), встречающейся в Центральной Европе, на
концах листьев и у бутонов на кончиках внешних сегментов расположены
примитивные экстрафлоральные нектарники, где весной выделяется
сахаросодержащая жидкость, привлекающая муравьев (Е. Рицек, 1974). С
наружной стороны сегментов у лилий имеются выросты центральной жилки,
разной формы у различных видов (рис. 39, 6). В выемку между выростом
жилки и спинкой внутренних сегментов плотно входят края наружных
сегментов, в результате чего трубка околоцветника не распадается.
Пыльники прикреплены к нитям спинками, качающиеся. Столбик значительно
выше цилиндрической завязи. Рыльце головчатое, 3-лопастное.
[s] 6-Таблица_04.jpg[/s]
Цветки лилий опыляются бабочками или мотыльками. Саранку,
например, опыляют преимущественно ночные бабочки-бражники, а иногда также
дневные бабочки. Приманкой для первых служит усиливающийся к ночи аромат
цветков, для вторых —- грязно-пурпуровый с темными пятнышками
околоцветник. Нектарный желобок длиной 10-15 мм, с многочисленными
мелкими выростами-сосочками имеет на наружном конце вход шириной 1 мм.
Порхающий бражник, просовывая свой тонкий длинный хоботок в нектарник,
касается брюшком, вымазанным пыльцой другого растения, сначала
выдвинутого рыльца, а затем покрытых пыльцой пыльников. Так как во время
цветения столбик у лилий изгибается вверх настолько, что рыльце
соприкасается с двумя верхними тычинками, возможно и самоопыление
цветков. У лилии белоснежной самоопыление исключено, так как столбик не
изгибается и рыльце находится на 20-25 мм выше пыльников. Лилия малая,
встречающаяся на альпийских лугах в горах Сьерра-Невады в Калифорнии,
имеет характерные орнитофильные трубчатые, от оранжевых до темно-красных
тонов цветки, опыляемые колибри. Однако колибри кормятся часто и на
энтомофильных цветках, например лилии Гумбольдта (L. humboldtii). Стебель
с коробочками у лилий имеет вид канделябра. Коробочки бескрылые или
крылатые, с многочисленными дисковидными семенами в каждом гнезде.
Лилии хорошо размножаются и вегетативно: дочерними луковичками,
которые образуются в пазухах чешуи материнской луковицы; чешуями или их
члениками, а также луковичками-бульбочками, которые образуются на
надземной части стебля в пазухах листьев (у лилии луковиценосной) или на
подземной части стебля в зоне стеблевых корней.
Лилии —- первоклассные декоративные растения, и начало их
культуры восходит к далекому прошлому. Древнейшая из культивируемых лилий
—- лилия белоснежная, известная также как лилия Мадонны, лилия
Благовещения, в диком состоянии встречается кое-где в Ливане, Палестине и
Сирии на известняковых скалах, среди средиземноморской растительности. Ее
разводили и до сих пор разводят из-за красивых и ароматных цветков и для
получения эфирного масла и лекарственных препаратов. Первые изображения
этой лилии встречаются на Критских вазах и фресках начиная с 1750 г. до
н. э., а затем у древних ассирийцев, египтян, греков и римлян. Древние
римляне считали, что после розы нет цветка более прекрасного, чем лилия.
От древних римлян лилия попала в завоеванные ими страны Европы. В раннем
средневековье ее выращивали монахи в монастырях сначала как лекарственное
растение. Белизна ее цветков считалась символом правды, чистоты и
непорочности, поэтому у ранних христиан цветки лилии белоснежной стали
атрибутами девы Марии-богоматери. Начиная с эпохи итальянского
Возрождения и ранней фламандской живописи в картинах на библейский сюжет
«Благовещение» изображался архангел Гавриил, приносящий мадонне белую
лилию. Карл Линней, давший ботаническое название этой лилии, следовал
латинским поэтам, которые начиная с Вергилия (70-19 гг. до н. э.)
называли ее белоснежной. С XVI в. в культуру ввели и другие виды лилий. С
конца XVIII в. начались работы по гибридизации. В начале XX в. с
нахождением в Западном Китае лилии царственной (L. regale) значительно
увеличивается число сортов лилий, достигшее теперь 2000. В Восточной Азии
лилии разводят как овощную культуру, ради съедобных луковиц. Использовали
в пищу и луковицы сибирских видов. В луковице лилии даурской обнаружены
сердечные гликозиды. В народной медицине использовали и луковицы саранки,
которая, согласно старой сибирской легенде; возникла из сердца казачьего
атамана Ермака, погибшего в 1585 г. в бою с ханом Кучумом на реке Иртыш.
В роде нотолирион (Notholirion) 5 видов, которые встречаются в
Восточной и Западной Азии на высокогорных лугах. Три из них приурочены к
Восточной Азии. Нотолирион Томсона (N. thomsonianum) произрастает в
сравнительно сухих областях, на солнечных склонах от Центральных Гималаев
до Северо-Западного Афганистана. Самый западный вид —- нотолирион Коэ (N.
koeiei) —- найден на горных болотах хребта Загрос в Западном Иране. Виды
нотолириона- монокарпические растения, которые отличаются от лилий
строением луковицы и отчетливо 3-раздельным рыльцем. Луковица нотолириона
состоит из влагалищ базальных листьев и низовых чешуй, в пазухах которых
образуются дочерние луковички, остающиеся в земле после отмирания
растения. Покровными чешуями служат сухие основания листьев. Листья
базальные и стеблевые. Цветки трубчатые или колокольчатые, иногда немного
зигоморфные, протандричные (табл. 5, 1). В основании сегментов
околоцветника имеется нектарная ямка, как у видов рябчика. Семена мелкие,
бескрылые.
[s] 6-Таблица_05.jpg[/s]
Представители рода номохарис (Nomocharis) встречаются на
высокогорных лугах или пастбищах в Восточной Азии. В роде, по-видимому,
около 6 видов. Ранее к роду номохарис присоединяли виды с признаками и
лилий и рябчика, которые теперь относят к роду лилия (С. Лян, 1980).
Луковицы у номохариса такого же строения, как и у лилий, но цветки
совершенно плоские, блюдцевидные (табл. 5, 2). Сегменты околоцветника
широко распростертые от основания, с пятнышками. Основания внутренних
сегментов и тычиночные нити темноокрашенные и образуют заметный «глазок»
в центре цветка. Наружные сегменты обычно без нектарников. В основании
внутренних сегментов в середине темного пятна имеется короткий
нектароносный желобок, от которого веерообразно расходятся складки ткани.
Тычиночные нити с мясистым цилиндрическим или кеглевидным основанием и
игловидной верхушкой. Столбик почти равен по высоте завязи.
Виды номохариса и нотолириона —- декоративные растения.
Род рябчик, или фритиллария (Fritillaria), насчитывает около 100
видов, распространенных так же, как лилия, в северном полушарии. Часть
видов, близких лилиям, встречается в лесах Восточной Азии. Большая часть
наиболее подвинутых видов сосредоточена в Западной Азии. В отличие от
остальных родов трибы, имеющих длительный период вегетации, рябчики —типичные эфемероиды. Луковицы их ежегодно возобновляются, составлены
низовыми чешуями, покровных чешуй обычно не имеют. У представителей
подрода лилиориза (Liliorhiza) луковицы черепитчатые, рыхлые, с
многочисленными мелкими чешуями.
[s] Карта_6_1.jpg[/s]
У рябчика камчатского (Fritillaria camschatcensis, рис. 40, 7) и
других лесных восточноазиатских видов этой секции чешуи сильно вздутые и
похожи на зерна риса. Они легко отделяются от донца и укореняются,
имитируя луковички-детки. На самом деле это разбухшие основания низовых
чешуй, у которых верхняя часть осталась тонкой и отсохла, о чем
свидетельствует рубец. Замещающая луковица у этих видов выносится наружу
на толстом столоне. Втягивающих корней у них нет, и луковицы залегают у
поверхности почвы. Подавляющее большинство рябчиков имеет луковицы,
составленные 1-4 мясистыми широкими чешуями, причем у видов типового
подрода луковицы полутуникатные, из 2-3 несросшихся или едва сросшихся
чешуй, а у видов подрода петилиум (Petilium), подрода терезия (Theresia)
и у рябчика Северцова (Fritillaria sewerzowii) луковица туникатная, из 14 массивных, сросшихся целиком или наполовину чешуй (М. В. Баранова, О.
И. Захарьева, 1981). У этих растений аридных местообитаний луковица
покрыта высохшими чешуями прошлых лет. Многочисленные втягивающие корни
способны втянуть луковицу на глубину 25 см и таким образом защитить почку
возобновления от высыхания. Замещающая луковица образуется внутри
материнской. Стебли у рябчика с очередными или мутовчатыми листьями.
Прицветные листья прямостоячие, иногда многочисленные (рябчик
императорский —- F. imperialis, табл. 7, 1), иногда спирально закрученные
(рябчик русский —- F. ruthenica, рис. 40, 8). Цветки одиночные или их
несколько, иногда до 30 (рябчик персидский —- F. persica), собранные в
кисть или зонтик (мутовка). Околоцветник актиноморфный или зигоморфный
(подрод ринопеталум —- Rhinopetalum), обычно колокольчатый, у некоторых
видов с шахматным рисунком. На внутренней стороне сегментов в их
основании имеются нектарные ямки (рис. 40, 9, 10, 14, 15), иногда у
верхнего сегмента нектарник выпячивается наружу в виде особенно крупного
шпорца (подрод ринопеталум, рис. 40, 13); встречаются и бороздчатые
нектарники, как у лилий (рябчик камчатский, рис. 40, 2). Пыльники
прикрепляются к нити основаниями или несколько выше основания.
[s] Рис._6_40.jpg[/s], [s] 6-Таблица_07.jpg[/s]
Цветки рябчика протогиничные. У рябчика камчатского и других
американских видов цветки имеют неприятный запах и опыляются мухами.
Восточносредиземноморские виды опыляются шмелями, осами и мелкими мухами.
В Калифорнии наблюдается замечательный параллелизм в строении цветков
рябчика отогнутого (F. recurva) и лилии малой. Оба вида имеют трубчатые
багряно-красные цветки с большим количеством нектара, привлекающего
опылителей-колибри. Рябчик императорский имеет признаки цветка,
опыляемого птицами (Г. Куглер, 1970). У подавляющего большинства видов
рода преобладает семенное размножение и лишь у столонообразующих
восточноазиатских видов оно почти полностью подавлено и компенсируется
вегетативным размножением с помощью большого числа (до 50) легко
опадающих чешуй.
Рябчики используют как декоративные и лекарственные растения.
Многие виды ядовиты, так как содержат алкалоиды. Несмотря на горечь,
луковицы некоторых видов съедобны. Так, луковицы рябчика камчатского,
встречающегося по обоим побережьям (азиатскому и американскому) Тихого
океана, служили пищей камчадалам и индейцам. Камчадалы, называвшие
растения «сараной», выкапывали луковицы мотыгой или забирали их из
кладовых полевки-экономки (Microtus oeconomus). Сушеные чешуи луковиц,
нанизанные на веревки, вывозили с Камчатки, где растения росли в
изобилии, в Америку и продавали индейцам, которые называли их «северозападным рисом».
Триба тюльпановых (Tulipeae), более подвинутая, чем триба
лилейных, включает 2 рода, у представителей которых луковицы ежегодно
возобновляются, и составлены 1 —- 5 низовыми замкнутыми чешуями.
Род тюльпан (Tulipa) насчитывает, вероятно, около 100 видов, но
некоторые авторы доводят их число до 140 (З. М. Силина, 1977). Тюльпаны
распространены в Евразии и Северной Африке, в областях с жарким и сухим
летом и небольшим количеством осадков весной и осенью, в пустынях,
полупустынях и степях, редко в лесу. Они растут на равнинах и во всех
поясах гор, но редко вблизи ледников, на различных почвах: от плотного
лесса до сыпучих песков, на нейтральных до засоленных, но не кислых
почвах. Луковицы тюльпанов залегают на глубине до 45 см и более. Они
состоят из 2-5 мясистых запасающих чешуй, одетых специализированными
покровными кожистыми или пленчатыми чешуями, которые с внутренней стороны
бывают голыми, прижато-щетинистыми или шерстисто-войлочными. У ювенильных
(до первого цветения) растений ежегодно формирующиеся замещающие луковицы
выносятся за пределы материнской луковицы и углубляются при помощи
вертикальных (у некоторых видов горизонтальных) полых столонов, внутри
которых они находятся (рис. 41, 9, 10). У некоторых видов сохраняется
цепочка отмерших луковиц, которые иногда ошибочно принимают за
«четковидные луковицы» (рис. 41, 8). Кроме замещающей луковицы, может
образоваться 1-2 дочерних, при этом или одна из них, или обе в столонах
(рис. 41). Стебель тюльпанов с 2-4 (реже с 1 и до 12) листьями и с 1-2
(реже 3-15) прямостоячими цветками, хотя бутоны у некоторых видов бывают
поникшие. Сегменты околоцветника без нектарников, опадают при плодах. С
изменением температуры среды происходит движение сегментов (термонастии).
При повышении температуры цветки широко раскрываются благодаря расширению
клеток на внутренней стороне сегментов, при понижении температуры
закрываются вследствие расширения клеток наружной стороны. Для тюльпанов
характерна многоцветная окраска цветов (полихроизм). Так, например, даже
в одной популяции степного тюльпана Шренка (Т. schrenkii) встречаются
растения с цветками самой разной окраски —- белой, желтой, розовой,
красной, фиолетовой, с пятном, при основании черным или желтым или без
пятна. Тычинки часто с расширенными к основанию, иногда толстыми нитями,
которые оканчиваются острием, входящим в углубление основания пыльника,
отчего пыльники вращаются вокруг оси. Рыльце 3-лопастное, чаще сидячее;
столбик более или менее длинный.
[s] Рис._6_41.jpg[/s]
У тюльпанов ярко выражена протандрия. Цветки тюльпанов опыляются
мелкими пчелами, мухами, собирающими пыльцу. Нектарники, подобные
нектарникам безвременника, имеются лишь у тюльпана лесного (T.
sylvestris, Э. Дауманн, 1970). Весенние эфемероиды тюльпаны в период
массового цветения покрывают открытые горные или степные склоны красными,
желтыми, пестрыми коврами. Прямостоячие коробочки тюльпанов содержат
многочисленные плоские, треугольные коричневые семена, распространяемые
по способу баллистов, что характерно для растений открытых пространств.
Некоторые виды размножаются вегетативно дочерними луковичками
преимущественно в ювенильный период. Тюльпаны —- прекрасные декоративные
растения. Первые культурные тюльпаны попали в Западную Европу в XVI в. из
Константинополя. Их называли турецкими тюльпанами, прародителем их был
тюльпан Шренка, привозимый из Кафы (нынешней Феодосии), входившей тогда в
состав Османской империи (М. Хоог, 1973). Голландия стала страной
промышленного выращивания культурных сортов тюльпанов. В начале XIX в.
стало известно о существовании настоящего очага видового разнообразия
тюльпанов в Средней Азии (около 75 видов). Заслуга в интродукции многих
декоративных растений Средней Азии и тюльпанов в первую очередь
принадлежит директору ботанического сада в Санкт-Петербурге Эдуарду
Регелю. В настоящее время насчитывается 2900 промышленных сортов
тюльпанов, объединенных в 15 классов; 3 класса из них составляют
разновидности и гибриды замечательных среднеазиатских видов: тюльпана
Кауфмана (T. kaufmanniana), тюльпана Фостера (T. fosteriana) и тюльпана
Грейга (T. greigii), который считается самым красивым тюльпаном в мире.
Род кандык, или эритрониум (Erythronium), насчитывает 24 вида, из
которых 15 произрастают на западе, 5 —- на востоке Северной Америки, а 4
вида —- евразиатских. Эритрониумы —- лесные горные растения, они
встречаются от предгорий до альпийских лугов в хвойных, смешанных и
лиственных лесах, реже на высокогорных лугах. Луковица кандыка сибирского
(E. sibiricum) и кандыка кавказского (E. caucasicum) состоит из одной
запасающей чешуи, образовавшейся из 3 сросшихся на ранних стадиях
онтогенеза между собой и с цветоносом в одну замкнутую чешую (Н. И.
Шорина и А. Г. Куклина, 1976). Покровные чешуи луковицы образуются из
высохших запасающих чешуй. У основания луковицы кандыка сибирского
сохраняются донца луковиц прошлых лет, образуя членистое (до 6 члеников)
корневище (Г. В. Скакунов, 1974, рис. 41, 1). У ювенильных растений
замещающая луковица углубляется в почву при помощи шпорообразно
удлиняющегося влагалища низового листа, обладающего положительным
геотропизмом.
[s] Рис._6_41.jpg[/s]
Эритрониумы —- ранневесенние эфемероиды. Весной появляется
стебель с 2-3 часто пятнистыми листьями и обычно одним поникшим розовым,
лиловым, белым или желтым цветком. Сегменты околоцветника сближены в
нижней части и образуют трубку, а в верхней отогнуты кверху, как у
цикламена. В пасмурную погоду и с наступлением сумерек сегменты
опускаются, предохраняя пыльцу от намокания. Нижняя часть сегментов
обычно окрашена иначе, а на месте отгиба сегментов имеются различные
метки: пятна, крапинки, штрихи. У некоторых видов в основании внутренних
сегментов имеется поперечная, разделенная на 4 лопасти складка, которая
продолжается с каждой стороны сегмента в виде ушковидных отростков (рис.
41, 4). Тычинки эритрониумов имеют подвижные пыльники, как у тюльпанов, и
нити, иногда сильно уплощенные (кандык сибирский и кандык европейский,
или собачий зуб, —- E. denscanis, рис. 41, 5); у некоторых видов тычинки
обоих кругов разной длины (кандык японский —- E. japonicum). Соотношение
длины зрелого столбика и тычинок варьирует у разных видов.
Цветок эритрониумов имеет интересные приспособления к
насекомоопылению, что особенно ярко выражено у близкого к кандыку
сибирскому кандыка японского (Ф. Утех и С. Кавано, 1975). У этого
растения нектар в большом количестве выделяется секреторной тканью в
основании сегментов. Для того чтобы нектар не вытекал из опрокинутого
околоцветника, существует система приспособлений, образующая как бы
колпак вокруг завязи. Ниже лопастей складки, по краям основания сегментов
имеются продольные вздутия, благодаря которым колпак вокруг завязи плотно
прижат к ее стенкам и не позволяет вытекать нектару. Чтобы получить
нектар, надо отстранить сегменты и нити тычинок от завязи, с чем успешно
справляется ксилокопа —- самая крупная пчела японской фауны
перепончатокрылых. Лиловые отвернутые части сегментов околоцветника
сильно отражают ультрафиолетовые лучи и разительно контрастируют с
пурпурным зубчатым ободком в зеве трубки, таким заметным в видимом
спектре. В сочетании эти свойства околоцветника указывают путь насекомым
с трехцветным зрением. Действия пчелы точные и быстрые. Удерживаясь на
тычинках и столбике, она головкой отстраняет сегменты околоцветника,
сжимающие завязь, и открывает выход нектару, который высасывает своим
хоботком (рис. 41, 2). В это время волосистая поверхность тела и лапок
пчелы покрывается пыльцой. Эффект усиливается благодаря тому, что
пыльники, открывающиеся двумя продольными щелями, вращаются на оси, а
также благодаря различной длине тычиночных нитей, в результате чего
образовавшаяся зона пыльников почти вдвое превышает длину одного
пыльника. Цветки кандыка японского слабо протандричны. Лопасти рыльца
раскрываются только тогда, когда длина рыльца превысит длину тычинок с
созревшими пыльниками, что исключает самоопыление.
[s] Рис._6_41.jpg[/s]
Коробочки прямостоячие, с небольшим числом семян, стебли при
плодах полегающие. У евразиатских видов семена продолговато-яйцевидные,
желтые, с хорошо выраженным бесцветным придатком в области халазы (рис.
41, 7). Придаток, содержащий жирные масла, поедают муравьи, которые
способствуют распространению семян. По своей морфологической природе
придаток представляет ариллоид, вырост наружного интегумента (Г. А.
Комар, 1978). Основной способ размножения видов —- семенной, некоторые
размножаются вегетативно. Луковицы некоторых видов используют в пищу и
как лекарственные средства. Все виды рода —- ранневесенние декоративные
растения.
Последней, наиболее подвинутой трибой подсемейства лилейных
является триба гейджиевых (Gageeae). Это приоритетное название трибы (Г.
Руи, 1910), ранее известной как триба ллойдиевых (Lloydieae, Ф. Буксбаум,
1937). В трибе гейджиевых 2 рода, которые характеризуются ежегодно
возобновляющейся луковицей, состоящей из одной замкнутой низовой чешуи,
покрытой сухими влагалищами прошлогодних листьев.
[s] Рис._6_42.jpg[/s], [s] 6-Таблица_08.jpg[/s]
Род гейджия, или гусиный лук (Gagea), насчитывает около 70 видов,
распространенных в умеренных областях Евразии и Северной Африки, от
лесотундры и ледников в горах до полупустынь. Гусиные луки —ранневесенние эфемероиды. Их желтые звездчатые цветки покрывают весной
горные луга, щебнистые склоны и трещины скал, встречаются в степи, иногда
на засоленной почве и на известняках, отдельными куртинами в лиственных
лесах и на газонах в парках или, как сорняки, в посевах. Это самые мелкие
растения в подсемействе лилейных —- высотой от 3 до 35 см. Они имеют одну
луковицу или 2-3 в том случае, если у материнской луковицы образуется 1
или 2 луковички-детки, сохраняющиеся при материнском растении. У
основания материнской луковицы иногда за ряд лет скапливается множество
мелких луковичек-деток, образующих гнездо разновозрастных луковиц.
Покровные чешуи сетчато-волокнистые, пленчатые или кожистые. У некоторых
видов подрода платиспермум (Platyspermum), обитающих в сравнительно сухих
местах, имеются корни двоякого рода: обычные нитевидные придаточные
корни, идущие от середины донца луковицы вертикально вниз (положительный
геотропизм), и жесткие склерифицированные корни по краям донца, идущие
сначала вниз, а затем горизонтально и вверх (нулевой или отрицательный
геотропизм, рис. 42, 1). Они оплетают луковицу и вместе с песчинками
между ними образуют вокруг нее как бы капсулу, которая, возможно,
защищает луковицу от высыхания в летний период. Базальные листья (1 или
2) обычно превышают соцветие, плоские, с килем или дудчатые (полые
внутри). Подсоцветных листьев 1-3(5), реже стебель равномерно
облиственный. Соцветия зонтиковидные, малоцветковые. Цветки часто на
неравных цветоножках. Сегменты околоцветника снаружи зеленые, внутри
желтые, в основании с нектарной ямкой. Тычинки так же, как у видов
тюльпана и эритрониума, имеют пыльники, прикрепленные основаниями,
подвижные (рис. 42, 2). Цветки слабо протогиничные, без запаха.
Опылителей —- маленьких мух, жуков и пчел —- привлекает нектар, который
скапливается в виде капель между основаниями сегментов и тычиночных
нитей. Семена плоские, треугольные (подрод платиспермум) или яйцевидные
(типовой подрод), причем у некоторых видов, например у гусиного лука
желтого (G. lutea, табл. 8, 7) и гусиного лука сетчатого (G. reticulata),
семена с элайосомами (рис. 42, 4). По своей морфологической природе это
одна из разновидностей ариллоида —- строфиола, т. е. разрастание ткани
наружного интегумента семени вдоль семенного шва. Гусиные луки интенсивно
размножаются и вегетативно, с помощью луковичек, которые образуются на
донце луковицы, в пазухах базальных или стеблевых листьев или иногда на
месте бутонов. У одних видов усиленное вегетативное размножение
происходит до первого цветения растения, у других способность к
вегетативному размножению сохраняется и во взрослом состоянии. К роду
гусиный лук близок род ллойдия (Lloydia), насчитывающий примерно 20
видов. Ллойдии —- высокогорные растения (ореофиты). Большинство видов
встречается в Восточной Азии (7 видов в Китае), несколько —- в Восточном
Средиземноморье. Ареал ллойдии поздней (L. serotina) охватывает
территорию от гор Уэльса в Англии, горы Евразии до запада Северной
Америки и Арктическую провинцию. В. Грейтер (1975) склонен принимать род
ллойдия как монотипный, с одним видом ллойдия поздняя. По облику ллойдии
похожи на гусиные луки, но луковица у них продолговатая и окутана
волокнистыми влагалищами прошлогодних листьев. У основания луковицы могут
сохраняться донца прошлогодних луковиц, образуя членистое корневище.
Цветки одиночные или по 2-3, воронковидные. Сегменты околоцветника
беловатые, с пурпуровыми жилками и темными основаниями, опушенные по
жилкам (ллойдия тибетская —- L. tibetica, рис. 42, 5, 6), или с
нектарниками (ллойдия поздняя), или без опушения и нектарников. Тычинки с
подвижными пыльниками, как у гусиных луков. Нектарники ллойдии поздней
представляют собой поперечную складку выше основания сегмента, над
которой в углублении выделяется и задерживается нектар. Протандричные
цветки ллойдии поздней со свободно лежащим нектаром опыляются
короткохоботковыми насекомыми. Стебли при плодах не полегают. Коробочка
растрескивается в верхней части гнезд, рассеивая плоские, полулунной
формы семена по способу баллистов.
К подсемейству лилейных, возможно, относится и монотипная триба
медеоловых (Medeoleae) с единственным родом и видом медеола вирджинская
(Medeola virginiana). Медеола растет в лесах в восточной части Северной
Америки и по облику похожа на триллиум (Trillium) или вороний глаз
(Paris). Вот почему эти роды объединяли ранее в трибу парисовых
(Parideae) или в семейство триллиевые (Trilliaceae), пока Р. Берг (1962)
не установил, что медеолу гораздо правильнее отнести к подсемейству
лилейных. У медеолы симподиальный, ежегодно замещающийся клубень
(уникальный тип в пределах семейства). Надземный стебель имеет 2 ложные
мутовки листьев и верхушечное соцветие —- зонтик, обычно из 3 цветков на
поникших цветоножках, которые становятся прямостоячими при плодах. Цветки
мелкие, без запаха. Сегменты околоцветника одинаковые, зеленоватые,
тычинки красноватые, завязь с 3 рыльцами. Пыльники находятся ниже широко
раскинутых рылец и самоопыление не происходит. Плод —- ягода; семена
распространяются, по-видимому, птицами.
Подсемейство пролесковые (Scilloideae)
Подсемейство пролесковых (Scilloideae) включает 35 родов (около
825 видов), относящихся к 5 трибам. Представители подсемейства
встречаются как в северном, так и в южном полушарии. Луковица у них
составлена листовыми и низовыми чешуями с присутствием влагалищной чешуи
у ежегодно возобновляющихся луковиц. Листья все базальные, и цветоносы,
или стрелки, безлистные. Сегменты околоцветника свободные или сросшиеся в
трубку. Нектарники септальные. Пыльники прикреплены спинкой, качающиеся.
Нити тычинок свободные или сросшиеся. Семена обычно неплоские, за
исключением родов дримия (Drimia) и дипкади (Dipcadi). В отличие от
подсемейства лилейных имеются угловые клетки в эпидерме и рафиды. Наличие
алкалоидов нехарактерно, и по химическому составу эта группа гетерогенная
(К. Вильямс, 1975). Гетерогенность пролесковых подтверждается и
серологическими данными (В. С. Чупов и Н. Г. Кутявина, 1981).
Довольно разнородная триба пролесковых (Scilleae) объединяет 11
родов и примерно 550 видов, распространенных в Африке и Евразии,
преимущественно в Средиземноморье и Южной Африке. У видов трибы сегменты
околоцветника свободные или сросшиеся у основания, реже сросшиеся в
короткую трубку. Здесь представлены все формы луковичных лилейных: от
круглогодично вегетирующих до эфемероидов, с луковицами многолетними до
однолетних. Виды родов ледебурия (Ledebouria) и дримиопсис (Drimiopsis),
встречающиеся в тропической области, вегетируют круглый год (т. е. листья
появляются непрерывно в течение года), луковицы развиваются на
корневищах, которые имеют многолетние ветвящиеся корни; контрактильные
корни развиты слабо или не развиты совсем. В результате интенсивного
вегетативного развития на разветвленном корневище образуется большое
гнездо разновозрастных луковиц. Луковицы находятся у поверхности почвы и
составлены только основаниями базальных листьев (М. В. Баранова, 1976).
Виды рода дримия, радамантус (Rhadamanthus), некоторые виды альбуки
(Albuca) и виды подрода просперо (Prospero) рода пролеска (Scilla) имеют
продолжительную вегетацию с небольшим периодом покоя в наземном развитии,
после которого у них сначала появляются цветоносы, а затем листья, причем
цветонос принадлежит почке настоящего года, а листья —- почке следующего
года. Цветонос выходит из пазухи низовой или влагалищной чешуи и
находится сбоку от появляющегося позднее пучка листьев. Среди видов родов
пролески и птицемлечника (Ornithogalum), приуроченных к умеренным
областям, встречаются зимнезеленые виды, гемиэфемероиды и эфемероиды. У
последних цветки появляются одновременно с листьями; во всех трех случаях
цветки и листья принадлежат одной почке и цветонос выходит из пазухи
листовой чешуи, т. е. находится в центре пучка листьев. Луковицы обычно
многолетние, составлены листовыми и низовыми чешуями. Всасывающие корни
однолетние, не ветвящиеся. Втягивающие корни хорошо развиты (рис. 43, 6).
[s] Рис._6_43.jpg[/s]
Род пролеска (Scilla) насчитывает, вероятно, около 50 видов,
распространенных в Евразии и Средиземноморье, а также 4 вида в Южной
Африке. Около 20 видов, приводимых в различных тропических флорах Африки
и Мадагаскара, возможно, относятся к роду ледебурия. Южноафриканские виды
имеют многолетние луковицы с многолетними ветвящимися корнями, двойные
прицветники, иногда фиолетовые снизу листья, сравнительно мелкие цветки.
Средиземноморские виды с длительным периодом вегетации представляют собой
обычно крупные многоцветковые растения, зацветающие в начале лета, после
появления листьев, или в конце лета, перед появлением листьев (пролеска
осенняя —- S. autumnalis). Евразиатские виды —- преимущественно
эфемероиды, встречающиеся в лесах и на субальпийских лугах, где обычно
доминируют в ранневесеннем аспекте. Сегменты околоцветника у пролесок
свободные до основания, внизу часто сложены в трубку, а выше
распростертые, обычно голубые, синие, фиолетовые или почти белые с темной
центральной жилкой. Тычинки свободные, с узкими нитями. Цветки гомогамные
или протогиничные. У пролески двулистной (S. bifolia) тычинки находятся
на одном уровне с одновременно созревающим рыльцем, но достаточно далеко
от него, так что самоопыления не происходит. В период цветения пролески
интенсивно посещаются различными пчелиными. У одних видов коробочки
сухие, на прямостоячих цветоносах и рассеивание почти шаровидных или
эллипсоидных семян происходит по способу баллистов. У эфемероидных видов
подрода пролеска (Scilla) коробочки мясистые, на полегающих цветоносах, с
семенами, имеющими масляные придатки —- элайосомы. У видов пролески они
отграничены от семени и легко отделяются. Известно около 14 видов, у
которых семена имеют придатки, различные по происхождению, форме и цвету
(Е. В. Мордак, 1970; Ф. Шпета, 1971,1980; Г. А. Комар, 1973, 1978).
Придатки пролесок представляют собой ариллоид —- разрастание ткани
наружного интегумента. У пролески двулистной (табл. 9, 7) и у видов
родства пролески сибирской (S. sibirica), в том числе и у пролески Розена
(S. rosenii, табл. 9, 2), разрастание происходит в области семявхода и
возникает одна из разновидностей ариллоида —- карункула (рис. 43, 6). У
атропатенского вида пролески Мищенко (S. mischtschenkoana, табл. 9, 5),
встречающегося в трещинах и в нишах под навесом скал, это разрастание
происходит в области семенного шва и возникает другая разновидность
ариллоида —- строфиоль (рис. 43, 9). Обычно придатки бесцветные, но
иногда они окрашены, как семя. У турецкого вида пролески темной (S.
melaina) —- черная строфиоль (рис. 43, 10), а у среднеазиатской пролески
пушкиниевидной (S. puschkinioides) —- черная карункула. Многие виды
пролесок являются декоративными растениями. Некоторые виды имеют
алкалоиды. Так, в луковицах средиземноморского вида пролески осенней
содержатся вещества, подобные веществам дримии морской (Drimia maritima).
[s] 6-Таблица_09.jpg[/s], [s] Рис._6_43.jpg[/s]
Род ледебурия (Ledebouria), ранее считавшийся подродом пролески,
восстановлен Дж. Джессопом (1970) и насчитывает около 30 видов,
распространенных почти исключительно в Африке. Из них 15 видов приурочены
к Южной Африке, где они встречаются в различных местообитаниях: лесных,
травянистых, болотистых, сухих и среди скал. Из 15 видов,
распространенных в тропической Африке, 1 вид —- ледебурия гиацинтовая (L.
hyancinthina) —- встречается еще в Индии и на острове Шри-Ланка. В
отличие от подавляющего большинства пролесок у ледебурий крупные
луковицы, сочные, заметные, пятнистые, часто пурпуровые снизу листья и
мелкие невзрачные цветки, как у капского вида ледебурии общественной (L.
socialis, табл. 4, 1, 2). Сегменты околоцветника почти свободные до
основания, где они образуют мелкую чашу, концы их распростертые или
отогнутые; тычинки свободные, завязь коническая, на ножке.
[s] 6-Таблица_04.jpg[/s]
Близкий ледебурии род дримиопсис (Drimiopsis) включает около 15
видов, встречающихся в тропической и Южной Африке в разнообразных
местообитаниях. Многие виды дримиопсиса имеют сердцевидные листья на
длинных черешках, поэтому луковицы у них составлены черепитчатыми узкими
чешуями —- преобразованными влагалищами черешков. Цветки мелкие,
многочисленные, на очень коротких цветоножках или сидячие, околоцветник
зеленый, белый, розовый или пурпурный; сегменты свободные, сложены в
трубку с немного отклоненными верхушками. Семена полушаровидные.
Некоторые виды содержат алкалоиды типа наперстянки.
Род эвкомис (Eucomis) насчитывает 10 видов, распространенных от
юга тропической Африки до Южной Африки. Эвкомисы встречаются во влажных
местообитаниях. Это растения с розеткой крупных длительно вегетирующих
листьев и многоцветковой цилиндрической кистью, увенчанной хохолком из
прицветных зеленых листьев. Сегменты околоцветника сросшиеся у основания,
обычно белые, кремовые или зеленые. Нити тычинок расширенные и сросшиеся
у основания, образуют мелкую чашу. У эвкомиса двуцветного (E. bicolor)
околоцветник зеленоватый, а сросшиеся внизу нити тычинок пурпуровые, что
создает впечатление яркого венчика на фоне зеленой чашечки. Цветки имеют
зловонно-сладковатый запах и обильный нектар, выделяемый септальными
нектарниками и скапливающийся у основания завязи. Цветки посещают мухи,
прежде всего падальные, для которых приманкой на дальнем расстоянии
служит запах, а на ближнем —- окраска тычинок (А. Пашер, 1950). Коробочки
сухие и жесткие или вздутые, пленчатые и легкие, как у вельтгеймии
(Veltheimia, см. рис. 45). Семена почти шаровидные.
[s] Рис._6_45.jpg[/s]
Большой и гетерогенный род птицемлечник (Ornithogalum), состоящий
из 6 подродов, насчитывает около 200 видов, распространенных в Африке,
Евразии и Южной Америке (1 вид), но преимущественно в Средиземноморье и
Южной Африке. По составу белков семян этот род близок родам эвкомис,
гальтония (Galtonia) и дипкади. У птицемлечников цветки мелкие до
крупных, без запаха, от нескольких до 100 и более, в цилиндрической или
щитковидной кисти. Сегменты околоцветника белые, желтые, зеленоватые,
свободные, редко сросшиеся внизу; тычинки свободные, нити их плоские или
расширенные, с двумя зубцами наверху, как у птицемлечника Буше (О.
boucheanum, рис. 43, 2, 3). Столбика нет, или он вальковатый, нитевидный;
рыльце маленькое, головчатое. Семена обратнояйцевидные, угловатые или
дисковидные. У некоторых видов в оболочке семени содержатся жирные масла.
В отличие от элайосом пролески это недифференцированная элайосома, или
саркотеста (Г. А. Комар, 1978). Многие виды птицемлечников ядовиты. У
некоторых были обнаружены гликозиды. Птицемлечники очень декоративны.
Срезанные цветоносы в бутонах южноафриканского птицемлечника
пирамидального (О. thyrsoides, табл. 9, 7), у которого завязь черного
цвета, отправляют в Англию.
[s] Рис._6_43.jpg[/s], [s] 6-Таблица_09.jpg[/s]
Три вида, составляющие южноафриканский род неопатерсония
(Neopatersonia), отличаются от птицемлечников в основном рыльцем с 3
расходящимися ветвями.
Род альбука (Albuca), имеющий примерно 100 видов, распространен в
Африке и в Аравии, причем примерно половина видов встречается в Южной
Африке. Это высокие (до 1 м) растения, у которых листья опадают или
иногда развиваются после цветения. Сегменты околоцветника свободные,
белые или желтые, с широкой зеленой или коричневой полоской посередине; 3
наружных сегмента распростертые, 3 внутренних —- сближены и заключают
тычинки и гинецей. Тычинки все или только 3 наружные фертильные; нити их
внизу расширены и охватывают завязь (рис. 44, 5, 7). Цветки иногда
приятно пахнут. Семена плоские, черные.
[s] Рис._6_44.jpg[/s]
Род дримия (Drimia) с присоединенными к нему родами ургинея
(Urginea), турантос (Thuranthos) и ургинеопсис (Urgineopsis) насчитывает
около 120 видов, распространенных в Африке, Южной Европе и Азии (Дж.
Джессоп, 1977; У. Стерн, 1978), но преимущественно, по-видимому, в Южной
Африке. В Средиземноморье 6 видов, из которых дримия морская (D.
maritima), известная с древнейших времен как лекарственное растение,
имеет самое широкое распространение по морским побережьям всей
Средиземноморской области. В Индии известны 3 вида. Один из них —- дримия
индийская (D. indica) —- повсеместно встречается в Индии, а также в
сосновых лесах Непала и диптерокарповых лесах Бирмы, в тропической и
Южной Африке. В Южной Африке одни и те же виды встречаются в сухих и
влажных местообитаниях. В тропической Западной Африке виды дримии растут
в саваннах и полуаридных растительных зонах, часто вместе с видами
близкого рода альбука. В Южной Африке и в Средиземноморье дримии
встречаются вместе с видами птицемлечника.
У дримии луковицы наземные или подземные,. иногда очень крупные,
с диаметром до 20 см. (дримия высочайшая —- D. altissima), с рыхлыми,
иногда черепитчатыми чешуями, у некоторых видов красноватыми. Дримия
хавортиевидная (D. haworthioides), встречающаяся в узком районе восточной
части Капской области, имеет наземную луковицу, подобную луковице
радамантуса однобокого (Rhadamanthus secundus, рис. 44, 1). У листьев
этих видов, образовавшихся осенью —- зимой, к лету листовая пластинка
отсыхает, их подземные части —- влагалища —- удлиняются, а верхушки
разбухают и превращаются в запасающие органы. После того как листья
отсохли, в наземном развитии дримии наступает период покоя, а летом —-
осенью появляется цветонос. У дримии высочайшей он достигает в высоту 1,5
м.
[s] Рис._6_44.jpg[/s]
Цветки у дримии мелкие. Прицветники с хвостатыми отростками,
иногда крупными и окрашенными, рано опадающими или остающимися. Сегменты
околоцветника свободные и раскрытые или сросшиеся внизу в трубку и
отогнутые, белые, розовато-лиловые, коричневые или зеленые, с темной
центральной жилкой. Тычинки свободные. У некоторых видов цветки
открываются вечером и ночью и имеют запах. Бледно-коричневые цветки
дримии индийской открываются ночью и издают неприятный запах. Желтокоричневые цветки с белыми просвечивающими краями у дримии крупноцветной
(D. macrantha), похожие по форме на цветки альбуки, открываются на одну
ночь и имеют приятный запах. Коробочки округло-угловатые. Высокие
цветоносы растений, встречающихся на больших открытых пространствах,
плоские семена с крыловидной каймой —- все указывает на то, что это —баллисты-анемохоры. Крупные луковицы дримии морской (народное название
«морской лук»), диаметром до 16 см, часто находятся почти на поверхности
и осенью образуют крупные ремневидные листья, которые к лету высыхают. К
концу лета из сухой земли появляется 1,5-метровый цветонос с
многочисленными белыми звездчатыми цветками. Это одно из самых древних
медицинских и священных растений. В Древнем Египте его использовали во
время жертвоприношений, а в Древней Греции считали, что его луковицы
отгоняют злых духов. Со времен Гиппократа (460-377 гг. до н. э.) началось
использование дримии морской как лекарственного растения, которое
продолжается и по сей день. В ней содержатся сердечные гликозиды, и это
было самое эффективное сердечное средство, пока во второй половине XVIII
в. не была введена в употребление наперстянка.
Близкий роду дримия род радамантус (Rhadamanthus) насчитывает 9
видов, встречающихся в аридных районах Южной и Юго-Западной Африки и в
горных районах Капской области. Так же как дримии, виды радамантуса имеют
луковицы с плотными или рыхлыми чешуями, листья, появляющиеся после
цветения, прицветники со шпорцем, сегменты околоцветника от свободных до
сросшихся до середины, семена дисковидные, черные. Примечателен
радамантус однобокий (R. secundus), произрастающий на самом юге ЮгоЗападной Африки, в прибрежной горной пустыне Намиб. У него чешуи луковицы
образуют рыхлую розетку, как у дримии хавортиевидной (рис. 44, 1).
Характерной особенностью в роде является способ вскрывания пыльников
неполной продольной щелью (рис. 44, 3).
[s] Рис._6_44.jpg[/s]
Монотипный род уайтхедия (Whiteheadia) с одним видом уайтхедия
двулистная (W. bifolia) встречается в сухих районах на западе Капской
области и на самом юге Юго-Западной Африки. Это маленький наскальный
геофит с розеткой из двух распластанных округлых листьев, как у видов
массонии (Massonia), и невысоким многоцветковым цветоносом с зеленоватыми
цветками. Сегменты околоцветника немного сросшиеся у основания; нити
тычинок внизу расширенные и сросшиеся. Коробочки с 3 пленчатыми
прозрачными крыльями. Семена черные, блестящие.
Род гиацинтоидес (Hyacinthoides) насчитывает примерно 7 видов,
распространенных в Западной Европе и Западном Средиземноморье. Луковица
гиацинтоидеса ежегодно возобновляется и состоит из одной замкнутой
запасающей сочной чешуи, образовавшейся из нескольких (до 5) сросшихся
влагалищ базальных листьев, а также пленчатой бесцветной влагалищной
чешуи, которая охватывает основание зеленых листьев. Прицветников 2,
крупных. Сегменты околоцветника свободные, колокольчатые или
распростертые (гиацинтоидес итальянский —- H. italica), чаще голубые.
Распространенный в Западной Европе до Северной Шотландии в лесах, в
кустарниковых зарослях и вересковых пустошах гиацинтоидес неописанный (H.
non-scripta) имеет поникшие цветки и прямостоячие коробочки, которые
рассеивают семена по способу баллистов.
Триба гиацинтовых (Hyacintheae) объединяет 18 родов (примерно 250
видов), часть из которых (8 родов) приурочены к Европе, Западной Азии и
Северной Африке, преимущественно к Средиземноморской и Ирано-Туранской
областям, другая часть родов ограничена в своем распространении Африкой,
преимущественно Южной (8 родов); род родокодон (Rhodocodon) —- эндемик
Мадагаскара, дипкади (Dipcadi) —- афро-индийский род. У всех
представителей трибы сегменты околоцветника в большей или меньшей степени
сросшиеся в трубку. Луковицы чаще многолетние, составлены основаниями
базальных листьев и низовыми чешуями, чешуи чаще незамкнутые, реже
луковицы ежегодно возобновляющиеся, у которых, кроме листовых и низовых
чешуй, имеется еще влагалищная чешуя, чешуи замкнутые или незамкнутые. В
большинстве случаев это эфемероиды.
[s] 6-Таблица_10.jpg[/s]
Наше знакомство с родами первой группы начнем с рода гиацинт
(Hyacinthus). В роде 3 вида (К. Персон и П. Венделбу, 1979), из которых
гиацинт восточный (H. orientalis) встречается в Юго-Западной Азии, а 2
других вида —- гиацинт Литвинова (H. litwinowii, табл. 10, 1) и гиацинт
закаспийский (H. transcaspicus) имеют ограниченное распространение в
Северо-Восточном Иране и Южном Таджикистане (хребты Копетдаг, Восточный
Эльбурс и Горган) до высоты 1700 м над уровнем моря. Луковицы у гиацинта
многолетние, составлены незамкнутыми листовыми и низовыми чешуями.
Сегменты околоцветника почти равны по длине трубке, серповидно изогнутые
или отклоненные, голубые. Тычинки прикреплены примерно к середине трубки,
однорядные. Плод —- почти шаровидная мясистая коробочка. У гиацинта
восточного семена шаровидные, черные, с крупным белым придатком —элайосомой, благодаря которой семена распространяются муравьями. Придаток
семени гиацинта восточного, по-видимому, подобен по своему происхождению
придатку семени пролески сибирской. Гиацинт восточный является
родоначальником всех культурных сортов. Европейцы впервые увидели
культивируемые гиацинты, так же как и тюльпаны, в XVI в. в садах турецких
султанов в Константинополе. И, так же как в случае с тюльпанами,
Голландия стала страной их массового выращивания. В природе у гиацинта
восточного в кисти не более 10 цветков, они голубые и приятно пахнут. К
настоящему времени получено множество сортов гиацинта, среди которых
имеются многоцветковые (до 100 цветков), махровые сорта и сорта различной
окраски. Название растения связано с древнегреческим мифом о прекрасном
юноше Гиацинте: он был случайно убит Аполлоном при метании диска, и на
месте его гибели вырос прекрасный цветок.
[s] 6-Таблица_10.jpg[/s]
Близкий гиацинту род бельвалия (Bellevalia) включает около 50
видов, распространенных от Западного Средиземноморья до Ирана и Средней
Азии. Они встречаются на травянистых степных склонах, на полях и в
посевах до нижнегорного пояса или у тающих снегов в субальпийском поясе.
Листья у бельвалий сравнительно широкие, часто с белым хрящеватым краем и
реснитчатые. Кисти цилиндрические {бельвалия Липского —- B. lipskyi) или
конические (бельвалия сарматская —- B. sarmatica, табл. 10, 2). Верхние
цветки бывают бесплодными. Сегменты околоцветника короче трубки,
незначительно отклонены, часто на верхних сегментах имеются гребневидные
вздутия, отчего околоцветник становится зигоморфным. Тычинки прикреплены
у основания сегментов, однорядные, нити их расширенные и сросшиеся у
основания; пыльники находятся в зеве или на уровне верхушек сегментов.
Окраска цветков меняется во время цветения от беловатой или синей
(бутоны) до бурой, но есть и виды с синими цветками. Околоцветник при
разбухании завязи целиком отделяется от основания и сбрасывается как
колпачок, образующаяся коробочка с 3 ребрами —- это признаки, присущие
также и роду мускари. Семена более или менее шаровидные, гладкие, черные,
с восковым налетом. Как и у мускари, стебель при плодах не полегает и
распространение семян происходит по способу баллистов.
Около 20 видов, распространенных в Восточном Средиземноморье,
Южной Европе до Южного Закавказья и Северного Ирана, имеет род
гиацинтелла (Hyacinthella). Он отличается от бельвалий тем, что растения
имеют 2 (редко 1 или 3) листа с выпуклыми жилками. Цветки голубые, синие,
не меняют своей окраски. Тычинки неясно двурядные, уровень пыльников
варьирует у разных видов. Околоцветник разрывается продольно и остается
при плодах в виде свободных сегментов. Семена сетчато-морщинистые. К роду
гиацинтелла присоединен южнозакавказский вид гиацинтелла атропатенская
(H. atropatana), которую ранее относили к роду пролеска; она внешне
идентична северо-иранскому виду гиацинтелла персидская (Н. persica), но
имеет, в отличие от остальных видов рода, свободные сегменты, не
сросшиеся в трубку (П. Венделбу, К. Персон, 1981).
Морфологически близок бельвалии и гиацинтелле ирано-туранский род
альравия (Alrawia), 2 вида которого встречаются в Северном Ираке и
Западном Иране в разреженных дубовых или фисташковых лесах.
[s] 6-Таблица_10.jpg[/s]
Гетерогенный род мускари, или мышиный гиацинт (Muscari),
насчитывает около 30 видов (Д. Стюарт, 1970), распространенных в Европе,
Северной Африке и Западной Азии до Средней Азии, но преимущественно в
Средиземноморье, на травянистых склонах, в горах, в лесном поясе и у
тающих снегов. Кисти плотные (мускари незамеченный —- М. neglectum, табл.
10, 3) или рыхлые (мускари хохолковый —- М. comosum). Верхние бесплодные
цветки более или менее отличаются от плодущих. Околоцветник плодущих
цветков актиноморфный или зигоморфный, от почти шаровидного до
цилиндрического, стянутый у зева, с 6 отогнутыми зубчиками, обычно
голубой или синий, с белыми зубчиками, реже коричневый, зеленоватый,
желтый или белый. Тычинки в 1 или 2 кругах, прикреплены к середине трубки
и заключены в ней. Семена, как у гиацинтеллы. Мускари опыляются пчелами
или мелкими двукрылыми. Для привлечения насекомых у некоторых видов с
невзрачными коричневато-зеленоватыми плодущими цветками имеются крупные
стерильные верхние сине-фиолетовые цветки на длинных окрашенных
цветоножках, образующие хохолок на вершине кисти. Плодущие цветки мускари
гомогамные или слабопротогииичные. Многие виды мускари культивируют как
декоративные растения и некоторые виды натурализовались в Европе,
Северной Америке и Австралии. С XVI в. культивируется мускари мускусный
(М. moschatum), имеющий сильный аромат.
Средиземноморский род бримёра (Brimeura) имеет 2 вида, у которых
луковица возобновляется ежегодно и колокольчатые голубые или лиловые
цветки имеют длинные прицветники.
По строению околоцветника (наличию трубки) и по серологическим
данным (В. С. Чупов и Н. Г. Кутявииа, 1981) близки кругу родства гиацинт
—- мускари, а также роду пролеска два рода —- пушкиния (Puschkinia) и
хионодокса (Chionodoxa). Род пушкиния с одним видом пушкиния
пролесковидная (P. scilloides, табл. 10, 6) обитает в Западной Азии в
среднегорном поясе до высоты 3000 м. Окраска цветков у нее варьирует от
кремового до почти белого или голубого цвета с темной жилкой посередине
сегментов. Тычинки прикреплены к разделенной на лопасти коронке или
привенчику, образованному между тычинками и околоцветником (рис. 45, 7,
2). Семена, подобно семенам некоторых птицемлечников, не имеют
отграниченных масляных придатков, у них масла, привлекающие муравьев,
содержатся в наружной оболочке. У восточносредиземноморского рода
хионодокса, насчитывающего примерно 6 видов, которые встречаются в горах
у снежных пятен, нити тычинок шире, чем сами пыльники, и сложены в виде
конуса вокруг столбика, как у птицемлечника Буше (рис. 45, 4-7). Белые
нити и желтые пыльники образуют светлый глазок у ярко-синего
колесовидного околоцветника хионодоксы сардыской (С. sardensis, табл. 10,
5). У этого вида и у хионодоксы Люсили (С. luciliae, табл. 10, 4) с
голубым околоцветником известны формы с розовыми и белыми цветками.
Хионодоксы широко культивируют как декоративные растения. Семена обоих
видов имеют придатки одинаковой формы, но отличные по размеру (рис. 45,
8). Придаток хионодоксы похож по форме на придаток пролески двулистной,
но представляет собой ариллус, образовавшийся в области семяножки (Г. А.
Комар, 1974, 1978).
[s] 6-Таблица_10.jpg[/s], [s] Рис._6_45.jpg[/s]
Перейдем теперь к группе африканских родов. Род лашеналия
(Lachenalia) насчитывает около 90 видов (В. Варкер, 1978), произрастающих
в Южной и Юго-Западной Африке, преимущественно в Капской области. Это
некрупные растения с ежегодно возобновляющейся луковицей, имеющей
влагалищную чешую и составленной замкнутыми чешуями у широколистных видов
и незамкнутыми —- у узколистных видов (М. В. Баранова, 1976). Листья от
одного до многих, часто трубчатые в основании и пятнистые (рис. 45, 9).
Околоцветник обычно зигоморфный, сегменты образуют трубку; они белые,
желтые, красные, синие или зеленые. Внутренние сегменты равны наружным
или длиннее их: у наружных сегментов на кончиках обычно темноокрашенные
вздутия или пятнышки (табл. 10, 7). Некоторые виды опыляются дневными
бабочками, а лашеналия трехцветная (L. tricolor) с поникшими
длиннотрубчатыми цветками, у которых наружные сегменты красные, а
внутренние длинные сегменты желтые, с зелеными кончиками, опыляется
птицами. Семена лашеналий шаровидные, черные, с придатком, аналогичным
придатку семян у пролески сибирской.
Эндемичный для Южной Африки монотипный род литантус (Litanthus) с
видом литантус крохотный (L. pusillus) часто встречается в тенистых
местах в лесах, в трещинах скал (рис. 45, 13, 14). Это мелкое, субтильное
растение, у которого 1-3 узколинейных листочка появляются обычно после
цветения. Во время цветения на тоненьком цветоносе распускается один
колокольчатый белый или розоватый цветочек длиной 2-5 мм, который
открывается после полудня и, по мнению С. Фогеля (1954), соответствует
цветкам, опыляемым пчелиными.
[s] Рис._6_45.jpg[/s]
Два монотипных рода андросифон (Androsiphon, рис. 45, 15) и
амфисифон (Amphisiphon) имеют чрезвычайно ограниченное распространение в
Капской области —- район Кальвинии, где, кроме них, встречаются еще такие
же карликовые, почти бесстебельные розеточные лилейные, как поликсена
(Polyxena) и массония (Massonia). Род поликсена (2 вида) широко
распространен в кустарниковых, травянистых и полупустынных типах
растительности Капской области. Этот род Дж. Джессоп (1976) присоединил к
капским видам гиацинта, уменьшив общее число видов до двух. Поликсена
отличается от азиатских видов гиацинта луковицей, которая ежегодно
возобновляется и, кроме листовых и низовых чешуй, имеет еще влагалищную
чешую, сегментами околоцветника —- белыми или розовыми, тычинками,
двурядными, прикрепленными ниже или в зеве трубки. Цветки поликсены
ароматны и опыляются пчелиными.
В прибрежной зоне Капской области встречаются оба вида рода
вельтгеймия (Veltheimia). Вельтгеймия капская (V. capensis) с сизыми
листьями и луковицей, имеющей продолжительный период покоя, приурочена к
западной части области, а вельтгеймия прицветниковая (V. bracteata) с
блестящими зелеными листьями и луковицей без периода покоя —- к восточной
части. Высота растений достигает 50- 80 см. Их луковицы составлены
незамкнутыми листовыми и низовыми чешуями, имеют многолетние ветвящиеся
корни и в пазухах чешуи луковички-детки. Цветки длиной до 2,5 см на
коротких изогнутых цветоножках в пазухе крупного прицветника с маленьким
боковым прицветничком (рис. 45, 17). Околоцветник розоватый, образует
слегка изогнутую цилиндрическую трубку пергаментной консистенции, с
короткими отклоненными зубчиками (рис. 45, 17). Нити тычинок прикреплены
примерно к середине трубки, низбегающие; столбик длинный и тонкий.
Велътгеймия, подобно орнитофильным лашеналиям, имеет признаки цветка,
опыляемого птицами. Коробочки вздутые, очень легкие, с большими
крыловидными выростами. Когда они падают на землю, ветер, ударяя в
крылья, как в лопасти турбины, катит плод по земле (анемогеохория), и из
него высыпаются семена. В каждом гнезде завязи по 2 семязачатка, но
развивается в семя только один.
[s] Рис._6_45.jpg[/s]
Ближайшим к вельтгеймии родом является монотипный род
псевдогальтония (Pseudogaltonia) с видом псевдогальтония булавовидная (P.
clavata), встречающимся от Анголы до Капской области. Она отличается
крупной луковицей с волокнистыми остатками влагалищ листьев, сочными
листьями, бледно-зелеными цветками длиной до 4 см на длинных повислых
цветоножках.
В Драконовых горах в Южной Африке встречаются оба вида гальтонии
(Galtonia) с пахучими белыми или зеленоватыми трубчато-воронковидными
повислыми цветками.
Род дипкади (Dipcadi) насчитывает примерно 30 видов,
распространенных в Африке, на Мадагаскаре (3 эндемичных вида), на Сокотре
и в Индии, а также по 1 виду в Южной Европе и Средней Азии. Цветки
зеленые или коричневые, иногда с желтым, красным или белым на внутренней
поверхности отогнутых кончиков сегментов, внизу сросшихся на 2/3 в
трубку, а вверху сближенных. Наружные сегменты продолжаются в короткие до
длинных хвостовые придатки, иногда красноватые и испускающие ночью запах,
привлекающий ночных бабочек. Семена плоские. Некоторые виды дипкади
съедобны, другие —- ядовиты.
Род родокодон (Rhodocodon), имеющий 8 видов, эндемичен для
Мадагаскара; 7 наземных или наскальных видов встречаются в центре или на
западе острова, а родокодон ургинеевидный (R. urgineoides) —- эпифит,
произрастающий на востоке, во влажном тропическом лесу, в горах на высоте
до 2000 м, где спорадически встречается на стволах деревьев, покрытых
мхом. Это растение высотой 30-40 см с небольшой луковицей, 2-5
узкоэллиптическими листьями и цветоносом с 20-25 цветками. Прицветники
внизу со шпорцем. Околоцветник колокольчатый, длиной 7-8 мм, белый, с
зеленоватыми зубчиками. Семена, в отличие от остальных видов, плоские, с
крыловидной каймой.
Триба массониевых (Massonieae) включает 2 рода —- массония
(Massonia) и добения (Daubenya), виды которых распространены в Южной
Африке, преимущественно в Капской области, в сухих районах, на открытых
местах, на глинистой, каменистой или песчаной почве. Они зацветают в
период зимних дождей и, как свойственно эфемероидам, вегетируют не более
2 месяцев. Это мелкие, розеточные, почти бесстебельные растения с 2
супротивными распластанными по земле листьями (рис. 46, 1), обычно
широко-обратнояйцевидными, несколько мясистыми, голыми, волосистыми, с
пупырышками или мелкоигольчатыми, иногда пятнистыми, охватывающими
основание цветоноса. Цветонос короткий, подземный, с головчатым или
щитковидным соцветием, расположенным на уровне земли. Цветоножки
короткие, часто мясистые. Цветки многочисленные, прямостоячие, находятся
в пазухах крупных зеленоватых прицветников (рис. 46, 2), причем наиболее
крупные прицветники краевых (нижних) цветков образуют как бы обертку
всего соцветия. Сегменты околоцветника сросшиеся в трубку. Тычинки
прикрепляются к зеву трубки и обычно превышают сегменты околоцветника.
Пыльники качающиеся, различной окраски. Столбик шиловидный с крошечным
рыльцем. Семена шаровидные, черные.
[s] Рис._6_46.jpg[/s]
Род массония вместе с присоединенным к нему родом необейкерия
(Neobakeria) насчитывает 8 видов (Дж. Джессоп, 1976). Луковица массонии
находится у поверхности почвы и не превышает в диаметре 2(3) см. Она
ежегодно возобновляется и, подобно широколистным лашеналиям, имеет одну
тонкую замкнутую влагалищную чешую, которая охватывает сочные запасающие
чешуи, представленные основаниями базальных листьев и 1-3 низовыми
чешуями. Вегетативное размножение у луковиц слабое (М. В. Баранова,
1976). Околоцветник обычно с длинной (до 20 мм) трубкой и продолговатыми
прямостоячими или отклоненно отогнутыми сегментами, обычно розовыми,
белыми или зелеными. Тычинки однорядные, иногда нити тычинок в основании
спаяны, образуя вместе с трубкой околоцветника бокал, до краев
наполненный нектаром, который выделяют септальные нектарники (рис. 46,
3). Цветки обычно имеют приятный запах. Широко распространенную в Капской
области массонию колючую (М. echinata), у которой длина трубки
околоцветника около 5 мм, опыляют пчелы. Массонию жасминоцветковую (М.
jasminiflora), имеющую трубку длиной до 20 мм и диаметром около 1 мм,
посещают дневные бабочки с длинным хоботком. У массонии прижатой (М.
depressa, рис. 46, 1-3) желто-зеленые мясистые цветки имеют трубку
околоцветника длиной около 20 мм и с диаметром зева около 12 мм. В
широком зеве цветков блестит скопившийся нектар, привлекая птиц, которые,
высасывая его, касаются клювом вверх стоящих тычинок и переносят пыльцу.
Второй род трибы —- добения (Daubenya) —- с одним видом добения
золотистая (D. aurea) имеет ограниченное распространение: маленький район
Юго-Западного Карру в Капской области с годовым количеством осадков 250
мм. Она встречается на высоте 1350-1450 м над уровнем моря, где растет на
тяжелых глинистых почвах. Попадаются популяции с красными или желтыми
цветками, реже переходные формы и оранжевые, которые ранее принимались за
самостоятельные виды. Добения очень похожа по облику на массонии, но
отличается сильно зигоморфными краевыми цветками с косой трубкой
околоцветника. Наружные 3 сегмента краевых цветков обратнояйцевидные,
крупные, длиной до 4 см, лежат на двух супротивных листьях и на земле; 3
других сегмента длиной до 4 мм. Внутренние цветки более или менее
актиноморфные, с редуцированными сегментами. Тычинки прикреплены у
основания в зеве косой трубки и поэтому имеют разные уровни. Яркая
окраска и форма цветков —- приспособление к опылению их птицами.
Триба хлорогаловых (Chlorogaleae) включает 2 американских рода с
немногочисленными представителями, у которых луковица ежегодно замещается
и составлена основаниями базальных листьев и низовыми чешуями. Сегменты
околоцветника свободные.
Род хлорогалум (Chlorogalum) насчитывает 5 видов,
распространенных преимущественно в Калифорнии на сухих открытых равнинах,
холмах или горных склонах, на глинистой или каменистой почве. Луковица
хлорогалумов имеет оболочки, тонкие, пленчатые или толстые, с жесткими
волокнами (хлорогалум послеполуденный —- С. pomeridianum). Базальные
листья многочисленные, линейные, распростертые. Стеблевые листья
редуцированные, вверху преобразованные в пленчатые прицветники. Соцветие
ветвистое, метельчатое. Цветки белые, розовые, голубые. У одних видов
цветки открываются днем, у других —- к вечеру. Так, у хлорогалума
послеполуденного каждый цветок остается открытым только несколько часов.
Цветок раскрывается внезапно, часам к 4 дня; до наступления ночи его
интенсивно посещают пчелы, после чего он закрывается. Сегменты
околоцветника скручиваются после цветения и остаются при плодах. Тычинки
с качающимися пыльниками. Столбик тонкий, с 3-лопастным рыльцем. Семена
почти шаровидные, обычно по 2 в каждом гнезде. Лишь хлорогалум
послеполуденный размножается вегетативно путем деления луковицы.
Некоторые виды используют для бордюрных посадок. Луковицы хлорогалума
послеполуденного используют как заменитель мыла.
Род камассия (Camassia) объединяет 7 видов, из которых 6
распространены в Северной Америке и 1 вид —- камассия двуцветковая (C.
biflora) —- встречается на западе Южной Америки в Андийской области.
Камассии, в отличие от хлорогалумов, встречаются во влажных местах, на
горных лугах, в прериях, на травянистых склонах, которые, если не
постоянно, то, во всяком случае, весной, во время вегетации растений,
бывают увлажнены. Базальные листья многочисленные, линейные. Цветонос
высотой до 1 м. Кистевидное соцветие обычно многоцветковое, с довольно
крупными прицветниками. Цветки крупные, актиноморфные или слегка
зигоморфные, преимущественно голубые, синие, фиолетовые. Сегменты
околоцветника остающиеся при плодах, чаще скрученные над завязью. Тычинки
с качающимися пыльниками. Столбик нитевидный, с 3-лопастным рыльцем.
Семена черные, обратнояйцевидные, по 2-5 и более в каждом гнезде. На
западе Северной Америки, где камассии растут большими колониями, луковицы
их служат пищей индейцам местных племен.
Триба бовиеевых (Bowieae), относимая ранее к подсемейству
асфоделовых (Asphodeloideae), близка к пролесковым, о чем свидетельствуют
биохимические данные (Р. Хегнауэр, 1963), строение семян (Г. Хубер,
1969), жизненная форма (А. П. Хохряков, 1975) и строение луковицы (М. В.
Баранова, 1976). Представители трибы, куда относятся 2 африканских рода —
- бовиея (Bowiea) и схизобазис (Schizobasis) —- имеют базальные листья,
которые рано (до начала цветения) засыхают и опадают; цветонос
прямостоячий или лазающий, сильно ветвистый, безлистный, зеленый,
функционирует как ассимилирующий орган и потому сохраняется после
плодоношения до конца сезона. Прицветники со шпорцем, рано опадающие.
Цветки представителей трибы бовиеевых многочисленные, мелкие,
распускаются летом, запаха не имеют. Сегменты околоцветника
распростертые, свободные. Семена немногочисленные, черные.
[s] Рис._6_46.jpg[/s]
В роде бовиея 2 вида. Бовиея вьющаяся (B. volubilis, рис. 46, 46), цветонос которой достигает в высоту нескольких метров, широко
распространена в Южной Африке, захватывает юг Юго-Западной Африки и
доходит до Кении. Она встречается чаще среди кустарников и деревьев,
особенно вдоль берегов рек, но также и в сухих районах, обычна на
галечнике. В тропической Африке, в Кении встречается близкий ей вид
бовиея килиманджарская (В. kilimandscharica), обильно покрывающая
соседние растения и скалы в горах до уровня 2300 м. Ее оттопыренные
суккулентные конечные веточки и цветоножки опираются на вечнозеленые
кустарники или камни, поддерживая свой основной стебель. Луковица у
бовиеи часто находится на поверхности почвы и зеленеет на свету. Она
крупная, достигает в диаметре 15 см и состоит из 7-10 полузамкнутых,
очень сочных чешуи, принадлежащих 2-3 вегетационным циклам. В одном цикле
формируются 2 листа и 1-2 низовые чешуи. Корни многолетние, ветвящиеся. В
пазухах чешуи закладываются луковички-детки (М. В. Баранова, 1976).
Луковицы ядовиты. Из луковиц бовиеи вьющейся получены гликозиды, подобные
гликозидам дримии морской, обладающие высокой кардиотонической
активностью. Цветки бовиеи зеленые. Сегменты околоцветника остаются при
плодах.
Род схизобазис имеет 2 вида, распространенных в Южной и ЮгоЗападной Африке. У схизобазиса луковица составлена черепитчатыми чешуями,
съедобная. Цветонос прямостоячий или лазающий. Цветки белые или бледнорозовые, ночные. Сегменты околоцветника опадают при плодах.
Семейство альстрёмериевые (Alstroemeriaceae)
Семейство альстрёмериевых объединяет 4 рода и свыше 200 видов,
распространенных, главным образом в Южной Америке. Лишь несколько видов
рода бомарея (Bomarea) встречаются в центральных районах Мексики.
Большинство альстрёмериевых —- обитатели влажных низинных и горных
тропических и субтропических лесов. Однако некоторые представители
встречаются в высокогорьях, поднимаясь до высоты 4000 м над уровнем моря,
и в пустынных районах. Наибольшее число видов принадлежит родам бомарея
(150 видов) и альстрёмерия (Alstroemeria —- 50 видов).
Семейство представляют корневищные травы с сочными
веретеновидными и волокнистыми корнями с прямостоячими или лазающими
стеблями или лианы. Листья на стеблях очередные, цельные, линейные,
ланцетные или яйцевидные, голые или опушенные, сидячие или
короткочерешковые. Особенностью большинства представителей семейства
является перекручивание черешка листа на 180°, так, что морфологически
нижняя его сторона располагается сверху, а верхняя —- снизу. Интересно
отметить, что черешок первого листа сеянца у альстрёмерий также уже
перевернут. Эпидерма листа с аномоцитными устьицами. Сосуды обнаружены
только в корнях, членики сосудов с простой перфорацией.
[s] Рис._6_47.jpg[/s], [s] 6-Таблица_11.jpg[/s]
Цветки собраны в верхоцветные простые или сложные зонтиковидные
или головчатые (леонтохир —- Leontochir) соцветия, окруженные при
основании листьями, или реже одиночные (шикенданция —- Schickendantzia).
Цветки довольно крупные, диаметром до 5 см, актиноморфные или зигоморфные
(альстрёмерия, рис. 47, табл. 11, 1, 2), желтые, красные, оранжевые,
фиолетовые с темными штрихами или пятнами, обычно без запаха.
Околоцветник из 6 свободных сегментов, расположенных в 2 круга. Сегменты
околоцветника ланцетные или лопатчатые, с оттянутыми, узкими, в виде
длинных ноготков основаниями, иногда сегменты наружного круга по длине и
окраске отличаются от сегментов внутреннего круга (бомарея). В основании
последних в виде узкой борозды находятся нектарники. Тычинок 6,
расположены они в 2 круга. Их нити длинные, свободные, голые или в
основании коротко опушены (альстрёмерия, бомарея), прикреплены к
подпестичному диску. Пыльники удлиненные, они как бы насажены основанием
сверху на ось тычиночной нити, их гнезда сросшиеся и вскрываются боковой
продольной щелью, связник несколько возвышается над гнездами пыльников.
Пыльцевые зерна крупные (длина большей оси зерна до 100 мк у
альстрёмерий), с одной узкой и длинной бороздой, нередко переходящей на
проксимальную сторону зерна (бомарея); экзина сетчатая или ямчатая.
Гинецей синкарпный с центрально-угловой плацентацией (альстрёмерия,
бомарея) или паракарпный с париетальной плацентацией (леонтохир,
шикенданция), с многочисленными семязачатками. Завязь нижняя или
полунижняя (бомарея); столбик нитевидный, трехгранный, долго не
опадающий; рыльце цельное или трехлопастное.
Плод —- локулицидная коробочка, более или менее усеченная,
вскрывающаяся полностью от верхушки до основания (альстрёмерия) или
только на верхушке (бомарея, леонтохир), иногда с разбрасывающим семена
механизмом. Семена многочисленные, шаровидные с мелкобугорчатой семенной
кожурой и длинным узким семенным швом, с обильным эндоспермом и маленьким
прямым зародышем.
Род альстрёмерия был описан К. Линнеем и назван по имени
шведского ботаника К. Альстрёмера. Он впервые привез К. Линнею образцы
семян альстрёмерии лигту (A. ligtu) и альстрёмерии пелегрина (A.
pelegrina) из Испании, где выращивали эти растения. Альстрёмерии широко
распространены по всей Южной Америке. Это корневищные травы с прямыми
стеблями. Условия произрастания альстрёмерий очень разнообразны. Они
растут в тропических лесах (альстрёмерия колокольчатоцветковая —- A.
campaniflora, альстрёмерия пиауисская —- A. piauhyensis), в пустыне
Атакама в Чили (альстрёмерия травянистая —- A. graminea, альстрёмерия
многолистная —- A. polyphylla), в Аргентине, в Патагонии на гальке по
берегам озер (альстрёмерия карликовая —- А. nana), в высокогорьях Анд
Боливии и Перу на высотах до 4000 м над уровнем моря (альстрёмерия
снежная —- A. nivalis). В нотофагусовых лесах и на полузаболоченных лугах
растут виды альстрёмерий с длинными, сильно ветвящимися корневищами,
залегающими у поверхности почвы на глубине 5 —- 7 см (альстрёмерия
золотистая —- A. aurantiaca,. табл. 12, 3). Виды открытых сухих районов
отличаются плотными короткими корневищами, которые расположены в почве на
значительной глубине —- до 60 см. По внешнему виду альстрёмерии очень
различны. Наряду с видами, имеющими стебли высотой до 180 см и соцветия с
30 и более цветками (альстрёмерия бразильская —- A. brasiliensis),
встречаются виды карликовых размеров, едва заметные над землей, высотой 3
—- 8 см, с одним цветком (альстрёмерия карликовая). Нельзя не отметить,
что немало видов альстрёмерий (например, альстрёмерия хорошенькая —- A.
pulchella, табл. 11, 1 или альстрёмерия амазонская —- A. amazoniса)
формируют два типа побегов —- репродуктивные и вегетативные. На
вегетативных побегах листья крупные, многочисленные, обычно сближены у
верхушки, образуют подобие мутовки, а на репродуктивных побегах листья
мелкие, равномерно и редко расположены.
[s] 6-Таблица_12.jpg[/s], [s] 6-Таблица_11.jpg[/s]
Оранжевые, красные, сиреневые цветки альстрёмерий очень
декоративны и издавна выращивались на родине в садах под названием
«перуанская лилия» или «лилия инков» (табл. 11 и 12).
Интересны приспособления к перекрестному опылению у зигоморфных
альстрёмерий. Яркая окраска цветков, пыльца и нектар привлекают
опылителей —- пчел и колибри (X. Стинсон, 1942; В. Грант, 1966).
Указателем места нектара, который скапливается в основаниях двух верхних
сегментов околоцветника внутреннего круга, служат темные штрихи на них.
Цветки альстрёмерий протандричны. При раскрывании цветков тычиночные нити
с пыльниками располагаются вначале горизонтально (рис. 47, 1). При
созревании пыльников (первыми созревают пыльники тычинок наружного круга)
тычиночные нити загибаются вверх, а затем скручиваются спирально в
верхней части, располагая пыльник так, что он оказывается на пути к двум
верхним нектароносным сегментам околоцветника. Несколько позже то же
происходит и с тычинками внутреннего круга. При сборе нектара на
опылителя неизбежно попадает пыльца и переносится им на другой цветок.
Любопытно, что после опыления нектароносные сегменты околоцветника
блекнут, плотно продольно скручиваются и закрывают доступ к нектарникам.
Во время созревания пыльцы столбик с плотно сомкнутыми лопастями рыльца
отогнут вниз, в противоположную от тычинок сторону. Лишь после вскрытия и
опустошения пыльников столбик отгибается вверх, длинные лопасти его
рыльца расходятся в стороны и оно готово принять чужую пыльцу. При
отсутствии опылителей виды альстрёмерий способны к ветроопылению.
Подобное явление наблюдал X. Стинсон (1942) у альстрёмерий золотистой при
выращивании ее на Тихоокеанском побережье США. В том случае, когда по
каким-либо причинам опыление не произошло, растения самоопыляются.
[s] Рис._6_47.jpg[/s]
Не менее интересен механизм раскрывания плода и разбрасывания
семян у альстрёмерий. Кожистые трехгнездные коробочки при созревании
разрывают охватывающее их сросшееся пленчатое основание сегментов
околоцветника с 6 проводящими пучками, лопаются на верхушке и распадаются
на три створки (рис. 47, 6 —- 8). При этом плаценты, расположенные в
центре коробочки, отрываясь от ее основания, с силой разбрасывают в
стороны шаровидные семена.
Практическое применение издавна находят сочные веретеновидные
корни альстрёмерий. Они богаты крахмалом, состоящим из амилозы (30%) и
амилопектина (70%). Зерна крахмала альстрёмерий лигту и альстрёмерий
чилийской (A. chilensis) имеют очень сложную своеобразную форму. Крахмал
корней используют в народной медицине и для изготовления
высококачественного клея.
Особо следует отметить красоту цветков альстрёмерий, благодаря
чему эти растения вызывают большой интерес у садоводов, которые в
последние десятилетия проводят с ними активную селекционную работу.
Получение полиплоидных круниоцветковых форм с различной окраской цветков
и, что особенно ценно, со способностью сохранять декоративность в срезке
до 30 и более дней (триплоидные сорта) явилось новым стимулом к
дальнейшей работе с альстрёмериями. В настоящее время получено около 50
сортов.
Род бомарея (Воmarеа) объединяет лазающие растения и лианы,
которые произрастают на влажных лесных склонах, в кустарниковых зарослях,
встречаются на сфагновых болотах и в горах, поднимаясь на высоту до 4200
м над уровнем моря. Это единственный род семейства, виды которого, кроме
Южной Америки, встречаются в Центральной Америке, заходя на север до 20°
с. ш. (бомарея коротковолосистая —- В. hirtellus). Стебли бомарей длиной
до 3 —- 5 м оплетают кустарники и деревья (фейхоа, подокариусы, дубы),
или, не встречая опоры, их спутанные стебли лежат на земле. Некоторые
виды засоряют посевы. Так, в Эквадоре и Колумбии злостным сорняком
картофельных полей является бомарея Кальдаса (В. caldasii, табл. 11, 2).
Листья на стеблях очередные, достигают в длину 20 см и нередко густо
опушены иногда длинными вьющимися волосками, что придает растениям
своеобразный вид (бомарея Кальбрейера —- В. kalbreyeri). Яркие красные,
желтые, розовые цветки на цветоножках длиной до 25 см в свисающих
зонтиковидных соцветиях привлекают колибри, которые, порхая в воздухе,
собирают нектар из оснований внутренних пятнистых сегментов околоцветника
и опыляют цветки. Обычно колибри привлекают красные цветки. Однако
американскому исследователю В. Гранту (1900) в тропической Мексике не раз
приходилось наблюдать, как колибри опыляют светло-розовые цветки бомареи
остролистной (В. acutifolia).
[s] 6-Таблица_11.jpg[/s]
Плоды бомарей —- коробочки с толстым околоплодником —растрескиваются от верхушки почти до основания и висят, обнажая внутри
яркие янтарно-ораижевые шаровидные семена, прикрепленные к плаценте. При
ее ссыхании семена опадают. Есть также основания полагать, что яркая
окраска семян бомарей привлекает птиц, которые, склевывая их, разносят
семена на значительное расстояние. Своеобразную группу составляют
карликовые одноцветковые виды бомарей, высота которых не превышает 5 —- 8
см. Их плоды растрескиваются только на верхушке.
Бомареи известны главным образом как декоративные растения. Их
крупные пониклые соцветия, насчитывающие нередко до 100 и более
трубчатых, длиной до 5 см ярких цветков, очень красивы. Среди них
особенно декоративны бомарея патакохская (В. patacocensis) с яркомалиновыми цветками, произрастающая в Эквадоре и Колумбии, бомарея
Кальдаса с оранжевыми цветками из Эквадора (табл. 11, 2), бомарея
сильнейшая (В. fortissima) с красными цветками из Перу и многие другие.
Впервые бомареи в Европе цвели в 1846 г. в Англии в садоводстве Вича. В
1926 г. в Англии Г. Банкс получил первые межвидовые гибриды бомарей.
Сладкие корневые клубни бомареи яйцевидной (В. ovata) под местным
названием «улубайя» используют в пищу в Перу и Боливии, а настойку из
клубней бомареи салсиллы (В. salsilla) применяют в народной медицине как
обезболивающее средство.
Единственный вид рода леонтохир —- леонтохир Оваллъе (Leontochir
ovallei) произрастает в горах Чили. Многочисленные прямые стебли растения
высотой до 100 см густо покрыты широколанцетными с перевернутыми
черешками листьями, которые заметно уменьшаются в размере вверх по
стеблю. Красновато-оранжевые на коротких, длиной до 1 см, цветоножках,
цветки собраны в плотные головчатые, почти шаровидные соцветия и
расположены на верхушках стеблей. За некоторое сходство соцветия
леонтохир называют на родине «лапой льва» или «когтями льва». Все
сегменты околоцветника в цветке лопатчатые, с оттянутым узким основанием.
Тычиночные нити длинные, пыльники прикреплены, к ним основанием.
Кеглевидная завязь одногнездная, с париетальной плацентацией. Столбик с
трехлопастным рыльцем короче тычинок. Плод —- ребристая коробочка,
вскрывающаяся на верхушке. Мелкие шаровидные семена легко высыпаются из
плода при ссыхании плаценты.
Род шикенданция (Schickendantzia) включает 2 вида, которые
произрастают в горах Аргентины. Это прямостоячие травянистые
одноцветковые растения, близкие роду альстрёмерия. Особенности опыления
неизвестны.
Семейство луковые (Alliaceae)
Семейство луковых объединяет около 30 родов и 650 видов,
распространенных на всех континентах, кроме Австралии. Большинство видов
сосредоточено в умеренных областях северного полушария (Ирано-Туранская,
Средиземноморская, Атлантическо-Северо-Американская, Мадреанская
флористические области). В Циркумбореальной области число видов невелико,
но они играют значительную роль в образовании растительного покрова. Один
вид —- лук скорода (Allium schoenoprasum) —- заходит в Арктику до 75° с.
ш. (Новая Земля). Это северная граница ареала семейства. В южном
полушарии (тропические и умеренные области Южной Америки и Африки)
представлены главным образом монотипные и олиготипные роды (около 14),
объединяющие приблизительно 70 видов, и в меньшей степени виды родов,
основной ареал которых находится в северном полушарии. Ареал семейства в
южном полушарии доходит почти до 50° ю. ш. в Патагонии (тристагма
патагонская —- Tristagma patagonicum). Виды луковых очень разнообразны по
своей экологической приуроченности и встречаются почти повсюду от
высокогорий до побережья морей. Более того, иногда два близких вида имеют
разную экологию: один сухолюбивый (лук горный —- Allium montanum),
другой, очень близкий к нему, влаголюбивый, растущий на влажных, богатых
аллювиальной почвой лугах (лук угловатый —- A. angulosum). Многие виды
луков в Евразии —- типичные луговые растения (лук сибирский —- A.
sibiricum, лук скорода, лук монгольский —- A. mongolicum, лук двузубчатый
—- A. bidentatum, лук душистый —- A. odorum и др.). Среди луков есть и
сорняки сенокосных лугов, например черемша, или лук победный (A.
victorialis). Многие виды луковых —- обитатели лесов. Во влажных тенистых
лесах на богатых гумусом почвах в громадных количествах встречается лук
медвежий (A. ursinum). Характерный его запах распространяется далеко
вокруг. Особенно часто растет он по оврагам в сообществе папоротников и
осоки пальчатой (Carex digitata). В гирканских лесах Азербайджана и Ирана
произрастает лук странный (A. paradoxum). Он имеет все характерные
признаки рода лук, но крупные белые цветки делают его больше похожим на
белоцветник летний (Leucojum aestivum) из семейства амариллисовых. В
лесах средиземноморской области Европы (включая Крым) и Малой Азии растет
нектароскордум Диоскорида (Nectaroscordum dioscoridis). На болотах в
Америке растут некоторые виды рода бродиея (Brodiaea), в субтропическом
поясе на сырых местах виды рода трителея (Triteleia), нотоскордума
(Nothoscordum), милла (Milla). Среди луковых есть и обитатели засоленных
почв (муилла приморская —- Muilla maritima). Большинство же видов
луковых, и притом наиболее своеобразные представители семейства, растут в
степных и полупустынных областях низменностей и гор. Здесь наибольшее
разнообразие форм луков —- самого большого рода семейства. В высокогорьях
Гималаев один из морфологически наиболее интересных представителей
семейства —- монотипный род милула (Milula), в полупустынях Калифорнии и
Аризоны (США) —- другой замечательный монотипный род семейства —гесперокаллис (Hesperocallis), в Андах —- все роды своеобразной трибы
гилисиевых (Gilliesiae).
Луковые —- многолетние травы с луковицами, клубнелуковицами или
иногда корневищами (триба агапантовых —- Agapantheae). Корни обычно
тонкие, нитевидные, но бывают и утолщенными. Толстые контрактильные корни
многих луковых служат для втягивания луковицы на нужную глубину. Соцветие
выносится на поверхность земли цветочной стрелкой, которая иногда
выглядит как облиственный стебель, благодаря тому, что листья снабжены
влагалищами, охватывающими стрелку почти доверху. Луковицы морфологически
очень разнообразны. Они бывают как одиночные, так и растущие на общем
корневище. Первые, как правило, округлые и более мясистые, в то время как
вторые узкие, удлиненные. Между этими крайними типами есть переходные
формы, например у видов секции цепа (Cepa), к которой относится
культурный лук репчатый (A. cepa). Луковицы у него крупные, округлые, но
прикреплены по нескольку к общему корневищу, что можно наблюдать у
дикорастущих видов, близких к луку репчатому. В культуре же у лука
репчатого этот признак не выражен, так как он выращивается только в
течение двух лет. Среди одиночных луковиц наиболее интересна сборная
луковица, состоящая из маленьких узких луковичек, «зубков», например у
хорошо всем знакомого чеснока (A. sativum).
[s] Рис._6_48.jpg[/s]
Луковицы характеризуются большим многообразием и по другим
признакам. Наружные оболочки, которые защищают луковицы от
неблагоприятных внешних воздействий, имеют различную консистенцию —толстые, кожистые или пленчатые, бумажистые, волокнистые, сетчатые.
Последние образованы склеренхимными клетками с сильно утолщенными
стенками. Листья луковых приземные (базальные), очередные, простые,
трубчатые или чаще плоские, линейные, продолговатые, эллиптические, за
редким исключением (лук победный, лук функиелистный —- A. funkiifolium,
рис. 48, 7-8 и др.), без черешков, с параллельным или дуговидным
жилкованием, большей частью голые, но бывают и опушенные или по краю
грубо-реснитчатые. Трубчатые листья имеют внутри полость, возникшую в
результате разрушения бесхлорофилльной паренхимы. Цветки собраны в
верхушечные зонтики, за исключением рода милула, у которого соцветие —колос, и гесперокаллиса, имеющего кистевидное соцветие. Зонтики луковых
разнообразны как по количеству цветков в соцветии (от 1 до 500 и более),
так и по длине цветоножек; у основания цветоножек часто имеются
прицветнички. Зонтик до цветения окутан покрывалом из 1 —- 2-5 сросшихся
листочков, различающихся по форме и размерам. Цветки обычно маленькие, 310 мм., но бывают до 2,5 см (например, у видов рода бревуртия —-
Brevoortia), даже до 4 см (у гесперокаллиса, агапантусов —- Agapanthus,
тульбагии —- Tulbaghia). Они обоеполые, актиноморфные, редко зигоморфные.
Околоцветник состоит из 6 свободных или при основании сросшихся
лепестковидных сегментов, расположенных в двух кругах. Сегменты
внутреннего круга иногда меньше наружных почти вдвое или отсутствуют, а
при основании сегментов развит привенчик из 3-12 листовидных чешуек
(триба гилизиевых). Сегменты околоцветника продолговатые, иногда с
ноготком, с хорошо выраженными жилками в числе 1-7, в которых
присутствует хлорофилл. Тычинок обычно 6, в двух кругах. Тычинки
внутреннего круга часто отличаются от тычинок наружного круга расширенной
уплощенной нитью и наличием зубцов; иногда фертильных тычинок 3, так как
тычинки одного из кругов превращены в стаминодии (бродиея, трихлора —Trichlora, эринна —- Erinna, солярия —- Solaria и др.), иногда сильно
видоизмененные (левкокорина —- Leucocoryne, бревуртия) или редуцированы
(анкрумия- Ancrumia). Пыльцевые зерна однобороздные, со слабо зернистой,
морщинистой или сетчатой скульптурой экзины. Гинецей синкарпный, из 3
плодолистиков, с простым нитевидным столбиком, остающимся после цветения
и созревания благодаря тому, что канал столбика доходит до дна завязи и
там только открывается; завязь верхняя, 3-гнездная, с 1 —- 2 или многими
семязачатками в каждом гнезде. Плод —- локулицидная коробочка,
треугольная, наверху прижатая. Семена шаровидные, угловатые или сжатые, с
толстой кожурой, черные, гладкие, диаметром около 3 мм. У некоторых видов
(лук странный) семена с придатками (элайосомами) из паренхимных клеток,
наполненных маслом. Зародыш маленький, с обильным эндоспермом.
Характерный признак семейства луковых —- присутствие в чешуях луковиц и
зеленых листьях млечников, обычно членистых, заполненных млечным соком
(латексом). Для представителей семейства луковых, за исключением рода
нотоскордум и нескольких видов из родов лук, тульбагия, левкорина,
тристагма, характерно также присутствие во всех тканях растения
чесночного и близких к нему летучих масел. Эти масла содержат диалил
дисульфид C6H10S2 или диалил трисульфид C6H10S3, определяющие
специфический луковый или чесночный вкус и запах. Луковые —перекрестноопыляемые растения. Опылители цветков обычно насекомые (пчелы,
мухи, жуки, бабочки), но есть виды с крупными яркими цветками
(дихелостемма —- Dichelostemma), опыляемые колибри. Насекомых привлекают
окраска цветков, запах. В цветках луковых можно найти всю гамму цветов и
их тончайших оттенков от чисто-белого до темно-бордового, почти черного.
Часто цветки хорошо заметны для насекомых благодаря контрастной окраске
сегментов околоцветника и пыльцы, окраске цветоножек (лук Пачоского —Allium paczoskianum), листочков покрывала (например, виды бревуртии).
Большинство цветков луковых обладает приятным для человека запахом. На
протяжении всего времени цветения выделяется большое количество нектара.
Нектарники у большинства луковых септальные, представляющие собой
нектарные щели, которые начинаются при основании плодолистиков и
поднимаются до середины их высоты или до верхней трети; нектарные щели
выстланы клетками в виде сосочков, не имеющих кутикулы и выделяющих
нектар путем диффузии. Нектар вытекает через отверстия, расположенные
внизу, в середине или на верхушке завязи, на дно цветка и собирается там,
как в блюдце, между завязью и основанием 3 внутренних тычинок. У видов с
открытыми звездчатыми цветками нектар доступен многим насекомым, а у
видов с цветками, трубчатыми при основании, только длиннохоботковым
насекомым. У видов некоторых родов наряду с септальными развиты
стаминальные нектарники, например у видов нектароскордума, у которого при
основании тычинок развиты нектароносные бугорки. А у видов гилисии как
нектарники функционируют язычковидные выросты при основании сегментов
околоцветника. Перекрестному опылению способствует протандрия или, реже,
протогиния (лук прямой —- A. strictum, лук приземный —- A. chamaemoly,
рис. 49, 8-9).
[s] Рис._6_49.jpg[/s]
Раскрывание пыльников у протандричных видов (например, луков)
начинается с тычинок внутреннего круга, нити которых быстро вытягиваются,
выставляя пыльники наружу. Как только пыльники раскрылись двумя
продольными щелями от верхушки вниз, тычинки склоняются наружу и
интрорзные пыльники полностью сохраняют пыльцу для насекомого. После
освобождения от пыльцы тычинки увядают и свешиваются наружу. С
раскрыванием пыльников внутреннего круга начинается рост тычинок
наружного круга. А после того как раскрылись последние, начинается
быстрый рост столбика. И лишь после увядания всех тычинок рыльце бывает
готово к восприятию пыльцы (на что указывает появление сосочков на его
поверхности) и функционирует в течение нескольких дней. Интересно, что у
самых нижних цветков соцветия развитие сильно задерживается; нити тычинок
остаются прямыми, а пыльца остается в пыльниках, пока рыльце не достигнет
зрелости. Это можно рассматривать как механизм, обеспечивающий
самоопыление у какого-то количества цветков. Самоопыление у луковых
происходит наряду с перекрестным довольно часто. Этому благоприятствует
отсутствие самонесовместимости в цветках. Кроме того, механизмы,
предохраняющие от самоопыления, оказываются не очень действенными, так
как у луков в соцветии обычно много цветков, находящихся к тому же в
разных стадиях цветения, и самоопыление производят насекомые, прилетающие
за нектаром и переползающие в соцветии с одного цветка на другой.
В соцветии луков нередко образуются луковички при основании
цветоножек. Луковички эти округлые, зеленые или коричневые, лишенные
кожистых оболочек и тем значительно отличающиеся от подземных, которые
также нормально образуются у таких растений. У видов, образующих
луковички в соцветии, наблюдаются разные степени подавления полового
размножения. Эмбриологическими и цитологическими исследованиями этих
видов установлено, что даже в тех случаях, когда семенное размножение по
внешним признакам протекает нормально, наряду с обычным ходом процессов
семенообразования отмечается целый ряд аномалий (ранняя дегенерация
материнских клеток пыльцы и др.). У нескольких видов, образующих большое
количество луковичек в соцветии, в первую очередь назовем наиболее широко
известный и хорошо изученный чеснок, наблюдаются столь глубокие нарушения
процессов полового размножения, что семенообразование почти не имеет
места. В целом отмечена корреляция между вегетативной и семенной
репродукцией: чем больше фертильной пыльцы, тем меньше продукция
луковичек в соцветии. Вегетативное размножение особенно развито у
полиплоидов. Большая роль при вегетативном размножении у луковых
принадлежит луковицам и корневищам. Независимо от образования семян на
луковицах из вегетативных почек, расположенных на донце, развиваются
новые дочерние луковицы. Помимо этого, многие виды, например, широко
распространенный у нас лук круглый (A. rotundum), лук виноградный (A.
ampeloprasum), образуют на луковицах очень мелкие, величиной с горошину,
так называемые детки-луковички, также служащие для вегетативного
размножения. Иногда детки-луковички образуются не на луковицах, а на
верхушках листьев (лук волшебный —- A. magicum).
Большинство луковых образует большое количество семян, и молодые
растения размножаются исключительно семенным способом. Семена в природе
распространяются ветром, реже животными, в том числе муравьями. Семян
бывает очень много за счет большого количества коробочек в зонтике. В
каждой камере коробочки одно, несколько или много семян, которые часто
остаются там в течение долгого времени после созревания, хотя коробочка
открывается достаточно широко для их освобождения. Иногда коробочки
поедаются овцами и другими животными, и семена распространяются с
экскрементами, так как, проходя через пищеварительный тракт, они не
повреждаются. Сухие растения предыдущих лет с жизнеспособными семенами,
все еще заключенными в коробочки, часто можно встретить в природе.
Постепенно они разносятся ветром по типу перекати-поле. Некоторые виды
агапантусов и виды бродиеи имеют семена с пленчатой крыловидной окраиной,
способствующей распространению их ветром. Иногда семена снабжены
элайосомами (лук странный, лук медвежий), благодаря которым они
растаскиваются муравьями. Луковички также распространяются на
значительные расстояния ветром, дождем, при падении на них камней с
обрывов, осыпях земли, разрушении скал и так далее. Распространению их
ветром способствует наружная сухая очень легкая волокнистая или сетчатая
оболочка. Луковички видов, растущих в прилиторальной зоне, например лука
изменчивого, лука виноградного, переносятся морской водой. При этом
луковичные оболочки обеспечивают плавучесть и защиту от намокания.
Согласно современным взглядам систематиков на семейство луковых,
в нем выделяют 6 триб: агапантовые (Agapantheae), луковые (Allieae),
гесперокаллисовые (Hesperocallideae), гилисиевые (Gilliesieae), миллиевые
(Millieae) и бродиеевые (Brodiaeae).
Триба агапантовых объединяет 2 африканских рода —- агапантус
(Agapanthus) и тульбагию (Tulbaghia). Отличительные морфологические
признаки этой трибы —- воронковидный или цилиндрический околоцветник из
сросшихся при основании сегментов, рыльце цельное, тычинки сросшиеся с
трубкой околоцветника, в каждом из 3 гнезд завязи —- многочисленные
семязачатки, хорошо развитое короткое корневище, покрытое узкими
основаниями листьев. Род агапантус (около 8 видов) целиком
южноафриканский (Трансвааль, Наталь, Оранжевая провинция, Капская
область). Это красивые растения с голубыми или белыми воронковидными,
слегка зигоморфными цветками —- по 20-30, иногда до 100 у агапантуса
восточного (A. orientalis) в зонтичном соцветии с легко опадающим
покрывалом из двух узких верховых листьев. В бутоне покрывало с открытым
косым носиком, не полностью сросшимся, в отличие от других луковых.
Отличительный признак рода —- короткие пыльники на длинных нитях. При
основании цветоноса длинные ремневидные листья, причем есть виды
листопадные с ежегодно отмирающими листьями и вечнозеленые. Род тульбагия
(около 30 видов) распространен в Южной и тропической Африке. Как и
агапантусы, это крупные красивые растения, но отличаются кувшиновидным
или цилиндрическим околоцветником с тремя мясистыми придатками у
внутренних сегментов околоцветника, длинными пыльниками.
Триба луковых (Allieae) самая большая и разнообразная в семействе
—- 8 родов и около 550 видов, имеющих околоцветник свободный или
сросшийся, открытый звездчатый или колокольчатый, очень редко с
придатками у внутренних сегментов околоцветника, 6 тычинок, свободных или
сросшихся между собой и с сегментами околоцветника, с покрывалом из 1-4
сросшихся долей, с хорошо выраженной луковицей. Центральное положение в
трибе луковых занимает род лук (Allium), около 500 видов которого богато
представлены почти по всему ареалу семейства: в Азии (несколько центров
видового разнообразия), Европе (главный центр распространения —Средиземноморье), Северной Америке, Африке (несколько заходящих и близких
к евразиатским видов). Род включает 6 подродов, 30 секций, большинство из
которых состоит из нескольких групп родства. У луков актиноморфный
околоцветник из 6 обычно свободных сегментов с одной жилкой, без
придатков, 6 фертильных тычинок, также свободных или сросшихся между
собой и с околоцветником; завязь верхняя; соцветие —- большей частью
шаровидный или полушаровидный зонтик, до цветения окутанный покрывалом,
сросшимся из 2-4 долей; луковицы всегда развиты и очень разнообразны по
характеру роста (одиночные или на корневищах), способности к делению и
образованию луковичек-деток, по величине и форме, цвету, консистенции,
жилкованию или сетчатости луковичной оболочки. Листья луков очень
разнообразны: с черешками или безчерешковые, дудчатые, нитевидные,
плоские (по форме линейные, продолговатые, овальные), одиночные или
многочисленные. Общие родовые признаки в различных группах также выражены
очень разнообразно, благодаря чему представители этих групп резко
отличаются по внешнему виду. Наиболее близок к луку род нектароскордум
(Nectaroscordum), насчитывающий 6 видов, похожих на крупные луки, но
отличающихся дисковидными цветками с короткой трубкой и сегментами
околоцветника с 3-7, а не с одной жилкой, покрывалом из одной доли. Ареал
рода —- Средиземноморье (включая Крым), Малая Азия, Иран, Закавказье.
Другой близкий к лукам род —- нотоскордум —- распространен в Америке (1
вид в Северной, 15-16 видов в Южной) и Восточной Азии (2 вида). Сегменты
околоцветников у нотоскордумов сросшиеся до середины, с одной жилкой;
тычинок 6, приросших к основанию сегментов околоцветника; пыльники
удлиненные; завязь 3-гнездная, с 6-12 семязачатками в каждом гнезде;
коробочка кожистая, 3-лопастная. Американские и восточноазиатские виды
нотоскордумов представляют собой разные группы родства: у первых
покрывало из двух листочков, у вторых —- из одного. Род нотоскордум в
семействе луковых —- один из немногих исключений, не имеющий лукового
запаха.
В трибу луковых входит наиболее своеобразный род семейства —милула с одним видом —- милула колосистая (Milula spicata, рис. 50, 5,
6), обитающим в Восточных Гималаях. В отличие от остальных луковых у
этого растения цилиндрическое колосовидное соцветие с покрывалом из
одного острого листочка. Однако другие признаки милулы вполне
соответствуют положению этого рода в трибе луковых: крупная луковица,
линейные листья до одной трети цветоноса, до половины сросшийся
околоцветник, 6 тычинок, 3 из них цельные, 3 с боковыми зубцами. Все
растение имеет характерный луковый запах. Остальные монотипные и
олиготипные роды этой трибы встречаются на ограниченных территориях в
Северной и Южной Америке. Это калоскордум (Caloscordum), гаравентия
(Garaventia), левкокорина, тристагма.
[s] Рис._6_50.jpg[/s]
Триба гесперокаллисовых монотипная. Единственный представитель
этой трибы —- гесперокаллис волнистый (Hesperocallis undulata, рис. 50,
1) —- распространен в Калифорнии и Аризоне, где он обитает на сухих
песчаных и каменистых местах. Это единственный вид в семействе луковых с
длинным (10-30 см) кистевидным соцветием. При основании соцветия —крупные листочки обертки. Цветки воронковидные, длиной до 3-4 см, с 6
тычинками, скрытыми в трубке околоцветника. Луковица яйцевидная, покрытая
оболочкой. Растение имеет характерный луковый запах.
Триба гилисиевых наиболее изолированная в семействе луковых,
иногда выделяемая в самостоятельное семейство гилисиевых (Gilliesiaceae).
В нее входят 9 монотипных и олиготипных родов, встречающихся
исключительно в Андах. Выделяются среди луковых зигоморфными цветками с
3-6 тычинками, с чешуйками при основании сегментов околоцветника,
напоминающих коронку амариллисовых. Цветки бывают зигоморфными благодаря
неравным тычинкам, сросшимся в кувшиновидное косо срезанное образование
(гилисия, трихлора, солярия и др.). К тому же 3 тычинки с одной стороны
(нижние) фертильные, с другой (верхней) стерильные. Наиболее орхидный вид
имеют цветки гилисии злаковой (G. graminea, рис. 50, 7, 8). Зигоморфия
цветков бывает также за счет неравных сегментов внутреннего круга.
Особенно это выражено у солярии, у которой один из сегментов внутреннего
круга почти не развит. Зонтиковидное соцветие гилисиевых обычно состоит
из нескольких цветков на длинных цветоножках, верхние листочки покрывала
очень неравные, в числе 2 или 1.
[s] Рис._6_50.jpg[/s]
Триба миллиевых включает 4-6 монотипных и олиготипных родов,
сосредоточенных на юге Северной Америки (Калифорния, Мексика, Гватемала).
Наиболее крупный род —- милла (6 видов). Это небольшие растения с
маленькими луковицами, малоцветковым зонтиком и покрывалом из 2-3
узеньких листочков. Цветки у видов этой трибы с актиноморфным
цилиндрическим околоцветником, сегменты околоцветника при основании
сросшиеся, в результате чего наблюдается тенденция к образованию нижней
завязи.
В трибу бродиеевых входят 6-7 родов с актиноморфным
околоцветником, сегменты которого до половины срослись в трубку,
цветоножками, имеющими, как правило, в верхней части сочленение. В
большинстве своем цветки ярко окрашенные, ширококолокольчатые. Ярко
окрашенными бывают и листочки покрывала. Все роды этой трибы
распространены в Северной и Южной Америке.
Среди видов семейства луковых много полезных растений —- пищевых,
лекарственных, декоративных. Это прежде всего виды рода лук, культурные и
дикие. Наиболее широко известен и распространен лук репчатый (Allium
cepa). Предположительная родина его —- Средняя Азия, где произрастают
ближайшие к нему дикие виды: лук Ошанина (A. oschaninii), лук Вавилова
(A. vavilovii), лук смешанный (A. praemixtum), лук пскемский (A.
pskemense). Культурной разновидностью лука репчатого считают аскалонский
лук, или лук шалот (A. ascalonicum). Вторым по значению после лука
репчатого является чеснок (A. sativum), происходящий также из Средней
Азии. Довольно широко распространен в культуре лук-порей (A. porrum).
Родина его —- Средиземноморье, где он больше всего и культивируется. Лук
батун, или татарка (A. fistulosum), лук многоярусный (A. fistulosum var.
viviparum), лук душистый (A. odorum) наиболее популярны как культурные
растения в Восточной Азии, особенно в Китае, где они произрастают в
большом количестве и в диком состоянии. Шнитт-лук (A. schoenoprasum)
выращивают главным образом в Европе. В диком виде он широко распространен
в Евразии и Северной Америке. Наиболее близки к культурным формам шниттлука популяции дикого вида, встречающиеся в Альпах. Кроме того, многие
дикорастущие виды лука используются населением в пищу: черемша, лук косой
(A. obliquum), лук алтайский (A. altaicum, рис. 48, 1-2), лук пскемский,
лук Вавилова, лук млечноцветный (A. galanthum). Несколько видов лука
имеют кормовое значение. Это центральноазиатские виды —- лук монгольский,
лук многокорневой (A. polyrhizum, рис. 48, 3-4), лук двузубчатый, лук
душистый, составляющие основу так называемых луковых степей —- прекрасных
пастбищ. Из зеленой массы монгольского и многокорневого луков местные
скотоводы делают очень питательные подсоленные брикеты для зимней
подкормки скота.
[s] Рис._6_48.jpg[/s]
Культурные луки не близки систематически и относятся к разным
подродам. Лук репчатый, татарка, шнитт-лук, лук душистый относятся к
подроду корневищных луков (Rhizirideum); чеснок и лук-порей из подрода
настоящих луков (Allium). В культуре же их обычно классифицируют на
однолетние (чеснок), двулетние (лук репчатый, порей) и многолетние
(татарка, лук многоярусный, шнитт-лук, лук душистый). Первые выращивают 1
—- 2 года главным образом ради луковиц, хотя молодая листва также
употребляется в пищу; вторые возделывают преимущественно ради зеленых
листьев, которые начинают отрастать очень рано и потом растут в течение
всего вегетационного периода.
Луки как культурные растения сопутствуют человеку с глубокой
древности. Несомненно, что уже первобытный человек, разыскивая различные
растения с острым вкусом, обращал особое внимание на дикие луки, а затем
сознательно разводил их вокруг своих стоянок. Первые изображения растений
репчатого лука датируются 3200-2700 гг. до н. э. Начало культуры лука
репчатого относят к 4000 г. до н. э. Упоминания о луках находят в
клинописи древних шумеров, египетских папирусах. Более поздние
многочисленные литературные документы и произведения древнего искусства
изобилуют сведениями о популярности лука в Древнем Египте, Греции,
Римской империи, в странах Ближнего Востока, где он почитался не только
как пищевое и лекарственное растение, но и как совершенно необходимое при
религиозных ритуалах, мумификации, захоронениях, для магических действий.
Среди надписей в храмах, на статуях, на крышках гробов сохранились
формулы с упоминанием лука и чеснока для совершения обрядов поклонения,
захоронения, произнесения клятв.
Древние египтяне считали лук и чеснок божественными растениями,
за что позднее были высмеяны Ювеналом в его «Сатирах». Лук и чеснок
приносили на алтари богам вместе с хлебом, мясом, другими овощами и
фруктами. На Великой пирамиде в Гизе среди кое-где еще сохранившихся
надписей, большей частью религиозного содержания, есть названия лука и
чеснока как овощей, необходимых для питания царей в загробном мире.
Сохранились изображения лука репчатого в виде крупной очищенной луковицы
и нежной зелени на столах пиршеств царей, где он соседствует с мясом,
дичью, вином, хлебом, фигами, виноградом. В письменных документах 260-80
гг. до н. э., например в архиве Зенона, управляющего поместьем одного из
придворных царя Птолемея II, содержатся уже рекомендации по выращиванию
лука, сведения о различных его сортах. Столь же почитаемы были лук и
чеснок у древних греков. Лук, особенно крупные луковицы, приносили в дар
пифиям во время пиршеств в честь богов в Дельфах в храме Аполлона. Лук
дарили новобрачным (по преданию, у богини Латоны перед рождением
близнецов Аполлона и Артемиды улучшилось состояние здоровья благодаря
луку). Известно, что афинский полководец Ификрат получил в качестве
одного из свадебных подарков бочку лука. Римский полководец Ксенофонт
ввел лук в ежедневный рацион, своих солдат, так как луку приписывали
способность восстанавливать силу и энергию у воинов. Римляне особенно
ценили лук как средство, якобы прогоняющее души умерших —- демонов и
лемуров, которых они особенно боялись. Наряду с этим известны области,
например Пелузиум, где к луку было прямо противоположное отношение. По
свидетельству Плутарха, там считали лук даже опасным для человека, как
растение, чей неприятный запах привлекает злых духов. В Индии, где лук
выращивают с глубокой древности и где было хорошо известно его
благотворное действие на организм, в пищу его совсем не употребляли из-за
плохого запаха, а пользовались только как лекарством. Популярность лука
как ценного пищевого и лекарственного растения постоянно возрастала. В
средние века культура лука распространилась в Европе сначала во Франции,
Испании, Португалии, позднее в России, Германии, Англии. И очень скоро у
народов этих стран лук стал незаменимой приправой к самым различным
блюдам, а у бедных слоев населения составлял повседневную пищу.
Наибольшего развития культура лука достигла в X-XII вв. в
Испании. Здесь были созданы знаменитые сорта испанского лука,
превосходящего и сейчас все известные сорта по сладости и величине. Сорта
лука репчатого создавались также и в других странах и вначале были
известны по названиям географических мест, где они возникли: в России —Бессоновский (село Бессоновка Пензенской области), Вишенский (село
Вишенки Горьковской области), Мячковский (село Мячково Московской
области); в Западной Европе —- Эрфуртский, Нюрнбергский, Страссбурский и
др. Сейчас лук репчатый самый распространенный из луков в культуре. Его
возделывают практически везде, где есть земледельческая культура, даже за
полярным кругом. Только в СССР известно более 80 его сортов.
Начало культуры чеснока относят примерно к 2000 г. до н. э.
Именно чесноку род обязан своим названием Allium —- так называли чеснок
древние римляне. Чеснок почти так же широко используют, как и лук
репчатый. В культуре известно около 30 его сортов.
Первоначально луки использовались как пряные растения, возбуждающие
аппетит. Значение луков для современного человека еще шире и
многообразнее. Лук и чеснок используют в вареном, жареном (острые и
полуострые сорта) и сыром (сладкие или салатные сорта) виде. Чеснок,
кроме того, незаменим при солении и мариновании овощей, в колбасном
производстве. Средняя норма потребления лука на одного человека в год в
различных областях значительно колеблется, но обычно не бывает меньше 6
кг (северные районы), в Средней Азии и Закавказье она составляет 14-17
кг. Значение луков как витаминоносных растений также было очень давно
осознано человеком (как противоцинготное). Сейчас хорошо известно, что
все съедобные луки, особенно их зеленая часть, отличаются высоким
содержанием витамина С: в луковицах —- от 12 до 30 мг на 100 г сырой
массы, в листьях —- от 25 до 90 мг (суточная потребность человека в
витамине С составляет около 60 мг). В зеленом луке содержатся также
каротины, витамины В1, В2 и РР, но в небольшом количестве. В чешуях лука
содержится витамин Р. Луки широко известны с древних времен как
лекарственные растения. Свидетельства этого есть в сочинениях Диоскорида,
Авиценны. Наиболее известны их бактерицидные свойства, которые давно
используют в народной медицине. Современная медицина использует препараты
(их около 10) из различных видов луков. Наиболее распространенные из них
—- аллилчеп и аллилглицер. Главное их назначение —- лечение инфекционных
заболеваний, кроме того, они усиливают двигательную и секреторную
деятельность. Маннит —- продукт, предназначенный для питания диабетиков,выделен из лука в 1957 г. Других представителей семейства луковых также
используют в пищу, в народной медицине (тульбагии, агапантусы,
нотоскордумы и др.), но они имеют только местное значение.
Среди луковых очень много красивоцветущих растений, но
использование их в декоративном садоводстве ограничивает луковый или
чесночный запах. Тем не менее целый ряд видов нашел широкое применение в
садах, парках, в оранжереях и комнатном цветоводстве. Очень популярны как
садовые растения агапантусы, тульбагии, особенно у себя на родине в
Африке, где выращивают почти все виды, прежде всего агапантус восточный.
В Европе наиболее широко распространен агапантус зонтичный (Agapanthus
umbellatus). Очень красивы тульбагии. Среди них наиболее широко
распространенная тульбагия душистая (Т. fragrans) —- единственный вид
среди тульбагии без чесночного запаха. Используются как декоративные
многие виды луков, нотоскордумов, бродией и других родов луковых.
Семейство гемерокаллисовые (Hemerocallidaceae)
Семейство гемерокаллисовых включает род гемерокаллис
(Hemerocallis), чаще называемый красоднев или лилейник (около 15 видов),
и, вероятно, также род левкокринум (Leucocrinum). Семейство впервые было
выделено в качестве самостоятельного знаменитым английским ботаником
Робертом Брауном в 1810 г.
Виды рода гемерокаллис —- обитатели умеренно теплых районов
Восточной Азии. Они распространены в Китае, на полуострове Корея и в
Японии, а также на советском Дальнем Востоке и в Сибири. Дальше всех на
северо-запад (бассейн верховьев реки Оби в Западной Сибири) проникает
гемерокаллис желтый (Hemerocallis lilio-asphodelus, или H. flava).
Европейские ботаники (А. Энглер, Г. Хеги и др.) приводили два вида
гемерокаллисов-гемерокаллис желтый и гемерокаллис рыжий (H.fulva) —также и для флоры Европы. Другие ботаники, особенно американские и
китайские, считали, что эти виды с незапамятных времен натурализовались в
Европе, а затем и на других континентах и приобрели там вторую родину.
Согласно последним данным ирландского ботаника Д. А. Уэбба (1981), в
Европе в диком состоянии встречается только один вид —- гемерокаллис
желтый (предгорья Юго-Восточных Альп и соседние равнины).
[s] Рис._6_51.jpg[/s]
Типичные местообитания большинства гемерокаллисов —- негустые
леса, кустарниковые заросли, лесные и пойменные луга. Они хорошо выносят
затенения лесов и высокотравий, прекрасно растут и на открытых местах.
Гемерокаллис желтый, например, в изобилии растущий на Дальнем Востоке
СССР, предпочитает здесь хорошо увлажненные, богатые гумусом почвы, где
его заросли образуют желтые ковры. В Западной Сибири гемерокаллис желтый
встречается на более сухих местах —- степных и каменистых склонах гор.
Левкокринум горный (Leucocrinum montanum) распространен на западе
Северной Америки (от Орегона и Северной Калифорнии до Колорадо и НьюМексико), в Скалистых горах. Гемерокаллисовые —- многолетние травянистые
растения высотой от 10-20 (левкокринум, рис. 51, 7) до 50-100 см
(гемерокаллис, рис. 51, 2), с подземным корневищем, от которого у многих
видов отрастают ползучие побеги (рис. 51, 2). Корни мочковатые,
шнуровидные, часто с мясисто утолщенными шишковидными образованиями.
Листья приземные, расположены в два круга, линейные, на конце острые
(гемерокаллис) или тупые (левкокринум), цельнокрайные, с выдающимися
жилками, прямые или дуговидно изогнутые. В умеренных районах листва
большинства гемерокаллисов увядает осенью или погибает от морозов ранней
зимой и растение доживает до весны в состоянии покоя в то время как у
некоторых видов, например у гемерокаллиса золотистого (Hemerocallis
aurantiaca), листья остаются зелеными до следующей весны, особенно, в
районах с мягкой зимой. Из середины двурядного круга, образуемого
красивыми листьями гемерокаллисов, поднимается цветонос, равный по высоте
листьям или превышающий их, редко более низкий, чем листья; у
левкокринума горного одиночные цветки на цветоножках разной длины,
выходящих из пазух листьев и скученных при их основании. Соцветие у
гемерокаллисов метельчатое, обычно из 10-12 цветков, с небольшими
листовидными или пленчатыми прицветниками при основании цветоножек, или
цветки почти сидячие, скученные на конце цветоноса в головковидное
соцветие; иногда цветков лишь несколько или даже один, однако есть виды,
у которых количество цветков в соцветии доходит до 100 (гемерокаллис
многоцветковый - H. multiflora). Цветки актиноморфные (левкокринум) или
слабо зигоморфные (гемерокаллис, рис. 51, 3 ), белые (левкокринум),
различных оттенков желтого, оранжевого, иногда красноватого тона
(гемерокаллис), часто с приятным запахом, очень похожи на цветки лилий,
воронковидные, длиной от 2-2,5 см у левкокринума до 10 см и более у
гемерокаллисов, довольно широко раскрытые, при основании с хорошо
выраженной узкой трубкой. Сегменты околоцветника расположены в два круга;
внутренние сегменты отличаются от наружных большей шириной, более нежной
консистенцией и волнистым краем (гемерокаллис). Тычинок 6, они короче
околоцветника или даже скрыты в его трубке, прикреплены к последней, с
крупными пыльниками, желтыми, оранжевыми, темно-бурыми, почти черными.
Столбик нитевидный, изогнутый, намного превосходящий по длине тычинки, с
головчатым рыльцем; завязь верхняя, 3-гнездная. Плод —- сухая, кожистая,
растрескивающаяся, трехкамерная коробочка, иногда поперечно морщинистая
(у гемерокаллиса желтого, например, рис. 51, 5). Семян по 9-12 в каждом
гнезде; они яйцевидные, слегка угловатые, черные, блестящие, длиной до 4
мм (рис. 51, 6).
Название «гемерокаллис» отражает кратковременность цветения этих
растений (лат. hemera —- день, callos —- красота). Цветок увядает на
следующий день после распускания, иногда даже еще раньше (гемерокаллис
рыжий), но иногда цветки живут и дольше, почти 6 суток (гемерокаллис
желтый), особенно в пасмурную погоду при низкой температуре. Несмотря на
эфемерность отдельного цветка гемерокаллисов, во время цветения на
растении всегда есть раскрытые цветки, так как распускание их происходит
в строгой последовательности на каждой оси соцветия, и в целом период
цветения растения достигает 2-5 недель (в зависимости от количества
цветков в соцветии). Цветут гемерокаллисы с мая по сентябрь (октябрь),
при этом большинство видов летом —- с июня по август. Среди
гемерокаллисов есть виды, цветущие днем, например широко распространенный
в культуре гемерокаллис рыжий, гемерокалис золотистый; есть виды, цветки
которых распускаются только ночью (гемерокаллис лимонно-жёлтый —- H.
citrina). Цветки у первых раскрываются после восхода солнца и остаются
открытыми в течение всего дня, при этом доли околоцветника постепенно
отгибаются назад; перед заходом солнца, до наступления темноты, цветки
быстро закрываются и вскоре опадают. Цветки гемерокаллисов ночного типа
цветения раскрываются незадолго до захода солнца, а закрываются на
следующее утро после рассвета. В прохладную и облачную погоду цветки
остаются раскрытыми в течение некоторого времени на следующий день. В
Ленинграде в период белых ночей цветки гемерокаллиса лимонно-желтого не
успевают полностью раскрыться.
Яркие нарядные душистые цветки гемерокаллисов опыляются
насекомыми. Септальные нектарники расположены в стенках нижней части
завязи и открываются наружу между плодолистиками. Нектар скапливается на
дне трубки цветка и доступен только длиннохоботковым насекомым, которых
очень много в Восточной Азии, но совершенно нет в Европе. Посещают цветки
гемерокаллисов также насекомые, питающиеся пыльцой. В Америке опылителями
многих видов гемерокаллисов стали колибри. Большая разница в длине
тычинок и столбика, который значительно возвышается над тычинками,
препятствует самоопылению. Обычно гемерокаллисы образуют много семян и
прекрасно ими размножаются. Распространяются семена ветром и животными.
Многие виды размножаются вегетативно ползучими побегами от корневища. Для
гемерокаллиса рыжего это вообще единственный способ размножения, так как
он абсолютно стерилен в Европе и Америке, где он широко распространился в
культуре и одичал. Причиной этого является, по-видимому, то, что все
растения его представляют собой клон от одного экземпляра, завезенного в
незапамятные времена из Китая. Завезенное растение, размножившееся
вегетативно и распространившееся по всему свету за много столетий, было
триплоидным, что и является причиной его неспособности давать семена.
Некоторые виды гемерокаллисов уже давно вошли в культуру.
Описания гемерокаллисов приводятся в «Естественной истории» Плиния, а
Диоскорид сообщает и о медицинских свойствах их листьев и цветков. В I в.
н. э. гемерокаллис желтый уже хорошо известное садовое растение.
Медицинские свойства гемерокаллисов были давно известны в Китае, о чем
упоминается во многих древних китайских травниках. В наши дни, однако,
гемерокаллисы используют почти исключительно как декоративные и пищевые
растения. Сухие цветочные почки гемерокаллиса желтого употребляют в пищу
как овощи и особенно охотно как приправу к мясу, которая считается
утонченным деликатесом в Китае. Для этих целей цветочные почки
гемерокаллиса заготавливают там в огромных количествах, и их можно найти
в любой деревенской лавке. Эти сморщенные, темно-коричневые, прозрачные,
сухие почки при приготовлении издают чудесный аромат. Употребляют их
также с пшеном, соей. В других странах гемерокаллисы используют только
как декоративные растения. Их выращивают везде, за исключением некоторых
тропических областей. Эти красивые растения так широко распространились
благодаря тому, что они легко приспосабливаются к любым климатическим
условиям, обладают высоким иммунитетом, легко культивируются и
размножаются. В 90-х годах прошлого столетия известные в культуре виды
гемерокаллисов, главным образом гемерокаллис желтый, гемерокаллис рыжий,
гемерокаллис Миддендорфа (H. middendorfii), гемерокаллис малый (H.
minor), гемерокаллис Дюмортье (H. dumortierii), стали объектами опытноисследовательских селекционных работ. К началу XX в. число известных
садовых сортов дошло до 100, в настоящее время их свыше 10 000.
Семейство амариллисовые (Amaryllidaceae)
Амариллисовые включают около 70 родов и более 1000 видов,
распространенных на всех континентах, кроме Антарктиды. Большинство из
них произрастает в тропической и субтропической зонах и лишь некоторые
виды заходят в зону умеренного климата, например подснежник белоснежный
(Galanthus nivalis), который встречается в самой северной точке ареала
семейства, в окрестностях Киева. Наибольшее разнообразие амариллисовых
сконцентрировано в трех местах: в Центральной и Южной Америке,
тропической и Южной Африке и Средиземноморье. Особенно интересна в
отношении видового разнообразия Южная Африка.
Амариллисовые произрастают в самых разнообразных местообитаниях,
но большинство приурочено к гористым местам, от подножий гор и до высоты
4000 —- 5000 м. В ряде мест амариллисовые играют заметную роль в
растительном покрове.
Амариллисовые —- многолетние травянистые растения. Высота их
варьирует от нескольких сантиметров до 2 м. Многолетней частью всех
амариллисовых является луковица или очень редко клубнелуковица (только у
рода иксиолирион —- Ixiolirion). Находятся они или под землей, как у
представителей умеренных широт, или на поверхности почвы, как у ряда
обитателей тропической зоны. Луковицы весьма разнообразны. Они
различаются по форме, размеру, окраске чешуи, а также по внутреннему
строению. Форма луковиц варьирует от яйцевидной, продолговато-яйцевидной
до почти цилиндрической, а размер —- от нескольких до десятков
сантиметров. Очень важен характер чешуй, формирующих луковицу. Это или
основания ассимилирующих листьев, разрастающиеся ко времени отмирания
листовых пластинок, или низовые листья, никогда не несущие листовых
пластинок. Кроме того, чешуя может быть замкнутой или туникатной,
полутуникатной и черепитчатой. Второй характерной чертой луковицы
является количество слагающих ее чешуй. Каждый новый прирост луковицы
несет более или менее определенное число листьев, за которыми следует
цветонос с цветками, если луковица взрослая. Следовательно, каждый новый
прирост несет серию листьев и цветонос. У разных родов и даже видов
листовая серия состоит только из ассимилирующих листьев, например у
гиппеаструма (Hippeastrum), или, помимо зеленых листьев, образуются
низовые, например у подснежника (Galanthus). Количество тех и других в
каждой серии для каждого рода и даже вида более или менее постоянно и
является хорошим отличительным признаком. Амариллисовым свойственны два
типа ветвления побега: моноподиальный и симподиальиый. Первый тип
встречается чаще у растений умеренных широт, а второй —- у субтропических
и тропических. На схематическом рисунке (рис. 52) изображены луковицы
белоцветника весеннего (Leucojum vernum) и гиппеаструма дворцового
(Hippeastrum aulicum.), причем для большей наглядности луковицы
представлены с вытянутыми междоузлиями. Если у луковиц умеренных широт в
течение вегетационного периода закладывается одна листовая серия с
цветоносом, которая реализуется во время будущей вегетации растений, то у
субтропических и тропических растений формирование листовых серий идет
непрерывно, и во взрослой луковице можно насчитать до 6 —- 8 листовых
серий с цветоносами, из которых ежегодно реализуются только 2 —- 3, а
остальные продолжают медленно развиваться, например у кринума (Grinum).
[s] Рис._6_52.jpg[/s]
Листья амариллисовых собраны в приземной розетке, за исключением
иксиолириона, у которого 2 —- 3 листа приземные, а остальные стеблевые.
Листья, как правило, сидячие, но у некоторых растений они с хорошо
выраженным черешком, который у основания переходит в расширенное
влагалище, формирующее чешую луковицы, как у эвхариса (Eucharis),
гемантуса (Haemanthus) и др. Листорасположение очередное, причем у
большинства двурядно-очередное. У многих листья плоские, линейные или
нитевидные, но встречаются и вальковатые, образовавшиеся в результате
срастания краев листа, завернутых кверху. Срастание происходит на ранних
этапах развития листа. Свидетельством этого служит его анатомическое
строение, показывающее, что проводящие пучки в листе расположены не в
один ряд, а кольцом, с ксилемой, обращенной внутрь кольца, а флоэмой —наружу. Листья обычно плотные, кожистые, с хорошо развитой кутикулой и
устьицами, расположенными на верхней и нижней поверхностях листа. Часто
листья покрыты восковым налетом, придающим им сизоватый оттенок.
Жилкование дуговидное, центральная жилка часто образует хорошо выраженный
киль на нижней поверхности листа. Размер листьев колеблется от нескольких
сантиметров до метра и более. В листьях многих амариллисовых, в полостях,
расположенных между проводящими пучками, образовавшихся в результате
облитерации клеток, содержится большое количество слизей, свободно
вытекающих из листа при его повреждении. В слизи содержится много рафид и
алкалоидов. Помимо листьев, алкалоиды содержатся и в других частях
растения, в цветоносах и чешуях.
[s] 6-Таблица_14.jpg[/s], [s] Рис._6_53.jpg[/s]
У большинства амариллисовых надземный стебель представлен
безлистным цветоносом или облиственным стеблем (иксиолирион). Он полый
внутри или выполнен паренхимной тканью. По форме цветонос бывает округлым
или сплюснутым, заостренным к обоим концам. На верхушке цветоноса
расположены два прицветника, охватывающих основание цветоножки.
Прицветники могут быть свободными, как у кринума и гиппеаструма, или со
сросшимися краями, преимущественно у одноцветковых амариллисовых, таких,
как подснежник, нарцисс (Narcissus, табл. 14, 3), парамонгайя Вебербауэра
(Paramongaia weberbaueri). В последнем случае края прицветников пленчатые
и перед цветением разрываются с одной стороны бутоном. У многоцветковых
амариллисовых прицветники первого цветка соцветия хорошо развиты, тесно
соприкасаются друг с другом краями, закрывая все соцветие. Прицветники у
основания часто срастаются в трубку, охватывающую завязь и основание
цветоножки. Верхняя их часть остается свободной и называется покрывалом
или крылом, так как полностью закрывает молодой цветок (бутон) или все
соцветие (рис. 53). К началу цветения цветок или соцветие разрывает
покрывало, которое остается на цветоносе до полного созревания плодов и
отмирает вместе с цветоносом. Цветоножка, расположенная в пазухе каждой
пары прицветников, бывает разного размера —- тонкой или толстой, короткой
или длинной.
Цветки амариллисовых обычно собраны в более или менее ясно
выраженные зонтики, иногда завитки, как у белоцветника летнего (Leucojum
aestivum, табл. 14, 8), снабженные покрывалом из 2 или больше (редко 1)
обычно пленчатых прицветников. Соцветие-кисть ветречается редко (род
иксиолирион). В семействе ясно выражена тенденция к редукции соцветия от
зонтика к одиночным цветкам (табл. 14 —- 17). В культуре у некоторых
амариллисовых, например гиппеаструма, при хорошем уходе вместо 4 цветков
в зонтике образуется до 8, а при плохих условиях —- только 2, а иногда 1
цветок.
[s] 6-Таблица_14.jpg[/s], [s] 6-Таблица_15.jpg[/s], [s] 6Таблица_16.jpg[/s], [s] 6-Таблица_17.jpg[/s]
Цветки прямостоячие, изогнутые или поникающие, обоеполые, лишь в
редких случаях вследствие недоразвития гинецея или андроцея однополые
(например, у кливии благородной —- Clivia nobilis, табл. 16, 3). У
единственного представителя амариллисовых, произрастающего в Мексике, —шпрекелии прекраснейшей (Sprekelia formosissima, табл. 14, 5) —зигоморфность цветка выражена очень сильно и ее околоцветник типично
двугубый. Сегменты околоцветника, расположенные в 2 круга, свободные или
сросшиеся в трубку. Трубка околоцветника длиной от нескольких миллиметров
до 10 см, узкая или расширяющаяся к зеву, цилиндрическая или
воронковидная. Тычинки расположены в 2 круга, но в зигоморфных цветках
они собраны в пучок и часто образуют 3 ряда по 2 тычинки в каждом ряду.
Нити тычинок равны между собой или тычинки наружного круга короче; в
зигоморфных цветках, например у габраптуса (Habranthus), тычиночные нити
расположены тремя парами, причем наружные нити длиннее внутренних. Длина
тычиночных нитей варьирует от нескольких миллиметров у подснежника и
белоцветника до 10 см у гемантуса и кринума. Нити тычинок могут быть
прямыми или изогнутыми, нитевидными или утолщенными, расширенными и даже
крылатыми, как у иеронимиеллы (Hieronymiel1а). Пыльники большей частью
продолговатые, но бывают и копьевидные, как у подснежника и лапиедры
(Lapiedra), или шаровидные, как у гессеи (Hessea) и карполизы
(Carpolyza). Прикрепляются пыльники к тычиночной нити по-разному:
основанием (тогда пыльник прямой или изогнутый и неподвижный), вблизи
основания (тогда он подвижный), серединой спинки (тогда он качающийся и
от легкого движения воздуха сильно раскачивается, высыпая пыльцу).
Раскрываются пыльники или продольными щелями от верхушки до основания,
или порообразными щелями, как у белоцветника. Щели обращены к гинецею,
открываются внутрь цветка. Пыльцевые зерна одно- или дву-бороздные,
иногда с трехлучевой бороздой; экзина сетчатая или шиповатая.
Для многих амариллисовых характерно наличие в цветке особых
образований, возвышающихся в виде трубки или небольшой оборочки над зевом
околоцветника. Это так называемые корона и привенчик, которые имеют
двоякое происхождение. Корона образуется из разросшихся оснований
тычиночных нитей, причем они или срастаются между собой, как у
гименокаллиса корзинкового (Hymenocallis calathina), элизены
длиннолепестной (Elisene longipetala), парамонгайи Вебербауэра, или
остаются несросшимися в виде зубцов, как у панкратиума иллирийского
(Pancratium illiricum), калифрурии Хартвега (Caliphruria hartwegiana) и
др. (рис. 54). Привенчик образуется из выростов сегментов околоцветника,
которые также могут срастаться между собой, образуя трубку разной формы и
размера, как у нарцисса крупного (Narcissus major, табл. 14, 3) и
нарцисса поэтического (N. poeticus), или выросты в виде чешуевидных
зубчиков, как у шпрекелии прекраснейшей, ликориса золотистого (Lycoris
aurea) и др. (табл. 14, 1,5). Корона и привенчик могут быть трубчатыми
или блюдцевидными, с более или менее ровным, а чаще с гофрированным или
разделенным на лопасти или чешуйки краем. Корона и привенчик придают
цветку особую привлекательность и являются, кроме того, хорошим
отличительным признаком (табл. 14-15).
[s] Рис._6_54.jpg[/s], [s] 6-Таблица_14.jpg[/s], [s] 6-Таблица_15.jpg[/s]
Гинецей из 3 сросшихся плодолистиков; завязь нижняя, 3-гнездная,
в каждом гнезде от одного (как у гемантуса) до многих семязачатков.
Столбик нитевидный, вздутый, у некоторых видов треугольный у основания,
угловатый или крылатый с 3-лопастным, 3-раздельным или головчатым
рыльцем. Плод у амариллисовых —- локулицидная коробочка, иногда сочная,
ягодообразная. Семена с мясистым эндоспермом, окружающим маленький
зародыш, плоские, угловатые или крылатые, легко разносятся ветром. У
некоторых представителей семена имеют мясистый, сочный придаток —элайосому, который поедают муравьи, растаскивающие семена.
[s] 6-Таблица_17.jpg[/s]
Цветки у многих амариллисовых протандричны, но некоторые
прототипичны. Например, у гиппеаструма полосатого (Hippeastrum vittatum,
табл. 17, 1) рыльце созревает на 24 ч позже раскрывания пыльников. У
некоторых растений наблюдается гетеростилия. Так, у нарцисса и
подснежника встречаются 3 формы цветка —- длинностолбчатая,
короткостолбчатая и с тремя фертильными тычинками. Амариллисовые, как
правило, перекрестпоопыляемые растения, но иногда у них происходит и
самоопыление. Это явление чаще всего можно обнаружить у пониклых цветков
типа подснежника, у которого тычинки перед пониканием цветка возвышаются
над гинецеем и из конусовидных пыльников пыльца попадает прямо на рыльце.
Иногда при посещении цветка опылитель стряхивает пыльцу из пыльников на
рыльце, и тогда также происходит самоопыление. В ряде случаев вследствие
неравномерного роста тычиночных нитей пыльники многократно соприкасаются
с рыльцем и опыляют его. Некоторые насекомые и птицы берут нектар из
цветков, порхая над ними. Взмахи: крыльев создают поток воздуха, под
действием которого пыльца осыпается на рыльце и осуществляется
самоопыление. Опыляются амариллисовые бабочками, пчелами, шмелями, мухами
и птицами. Для привлечения опылителей у амариллисовых в цветке имеется
ряд приспособлений: необычайно яркая окраска, пятна и полоски на
сегментах околоцветника, сильный запах и наличие нектарников или
нектароносной ткани. Корона и привенчик цветка служат прекрасным
опознавательным знаком для опылителей; зеленое пятно на внутренних и
наружных сегментах околоцветника белоцветника и подснежника обозначает
вход для насекомых, оно отличается более сильным запахом. Более сильным
запахом обладает также красная каемка привенчика ряда нарциссов, например
нарцисса поэтического.
[s] Рис._6_55.jpg[/s]
Для цветков амариллисовых характерно обильное выделение нектара.
У гемантуса, нарцисса, кливии и других цветочная трубка до половины и
более заполнена нектаром, а у таких растений, как панкратиум
(Pancratium), гименокаллис (Hymenocallis), шпрекелия (Sprekelia), нектар
заполняет цветочную трубку доверху и часто выливается из нее, стекая по
тычиночным нитям (рис. 55). Нектарники и нектароносная ткань —эффективное приспособление для привлечения опылителей, не только
насекомых, но и птиц. Наиболее обычны септальные нектарники, приуроченные
к перегородкам завязи и нижней части столбика; у многих нектарники
находятся у основания сегментов околоцветника. Нектароносная ткань обычно
располагается на дне цветочной трубки на верхушке завязи. Она состоит из
железистой ткани, сверху покрытой толстой кутикулой. При выделении
нектара кутикула разрывается и нектар вытекает через щели. Небольшое
количество нектара выделяется в бороздках на внутренней стороне зеленого
пятна сегментов околоцветника, как у подснежника и белоцветника
(Leucojum), но основная функция пятна —- указывать вход для опылителей.
У некоторых амариллисовых, например у нарцисса, опыление
производят опылители, посещающие цветки не только из-за нектара, но и
ради пыльцы, которую они поедают. Особенно охотно посещаются цветки, у
которых пыльца склеивается в комочки вязким веществом, как у подснежника.
При легком прикосновении насекомого к цветку, направленному вниз, комочки
пыльцы высыпаются на его спинку и легко транспортируются.
Большое значение при опылении имеют корона и привенчик. Если
привенчик короткий, блюдцевидной формы, как у нарцисса поэтического,
насекомые садятся на него и просовывают в трубку голову; если привенчик
длинный, с отогнутым гофрированным краем, то насекомые садятся на край,
который играет роль посадочной площадки. В зависимости от длины короны
или привенчика цветки опыляются короткохоботковыми или длиннохоботковыми
насекомыми. В других случаях насекомые или птицы садятся на цветонос и
высасывают нектар снизу из свешивающихся цветков; если соцветие с
многочисленными прямостоячими цветками и расположено на крепком
цветоносе, опылители садятся на соцветие или порхают над ним, высасывая
нектар, как у гемантусов.
Запах цветка также играет большую роль для привлечения
опылителей. Душистые цветки посещаются преимущественно в утренние и
вечерние часы, когда их запах особенно интенсивен. В некоторых случаях
запах усиливается ночью. Так, длиннотрубчатые цветки кринума и
панкратиума особенно любят посещать в вечерние и ночные часы
длиннохоботковые бабочки, привлекаемые сильным запахом цветков.
Многие амариллисовые опыляются птицами, привлекаемыми обильно
выделяющимся нектаром. Основным представителем орнитофильных
амариллисовых является ширекелия прекраснейшая, у которой все части
цветка выделяют нектар. Его в цветке так много, что он заполняет его
трубку и нижняя часть тычинок и пестика погружена в нектар. Птицы опыляют
также виды гемантуса, кливии, кринума, гименокаллиса, эвхариса, эвкрозии
(Eucrosia, табл. 15, 3), циртантуса (Cyrtanthus, табл. 17, 7) и др.
[s] 6-Таблица_15.jpg[/s], [s] 6-Таблица_17.jpg[/s]
Строение и способы распространения плодов и семян амариллисовых
также разнообразны. У многих плод —- сухая коробочка, из которой легкие
уплощенные семена рассеиваются при малейшем дуновении ветра. Примером
могут служить унгерния (Ungernia), гиппеаструм, валлота (Vallota) и др. У
ряда растений коробочка мясистая или даже ягодообразная. В одних случаях
с созреванием плода цветонос, теряя тургор, полегает на почву вместе с
коробочкой; последняя раскрывается по гнездам, ткани околоплодника
высыхают и скручиваются, а семена тут же рассыпаются. Такое вскрытие
коробочек наблюдается у подснежников, белоцветников. В других случаях
мясистую коробочку разрывают прорастающие в ней семена. С образованием
корешка и первого листа из разорванной коробочки проросшие семена падают
на почву, укореняются и продолжают развиваться. Это наблюдается у кливии
матово-красной (Cltvia miniata), панкратиума карибского (Pancratium
caribaeum) и др. У кринумов и амариллиса (Amaryllis) околоплодник
коробочки бумажистый. Он также часто разрывается увеличивающимися в
объеме семенами, но последние прорастают не в коробочке, а лишь после
освобождения из нее, на почве.
Семена амариллисовых разнообразны. Они округлые, угловатые, с
небольшим пленчатым крылом, окаймляющим семя и способствующим перенесению
его на значительные расстояния. Но особенно интересны семена с
элайосомами, как, например, у подснежника и белоцветника. Этот придаток
семени охотно поедают муравьи, которые растаскивают семена по подземным
ходам, способствуя тем самым их распространению. Не менее примечательны
семена кринума и амариллиса. У них сильно разрастается эндосперм, который
ко времени созревания становится сочным и слегка зеленеет снаружи. Сквозь
тонкий пленчатый околоплодник хорошо просвечивают зеленоватые крупные
семена с очень маленьким зародышем.
Ягодовидные мясистые коробочки боофоны (Boophane) и гемантуса
вместе с семенами опадают с зонтиковидного соплодия на почву и охотно
поедаются животными, способствующими их распространению.
Семейство амариллисовых подразделяется на два очень неравных по
объему подсемейства —- амариллисовые (Amaryllidoideae) и иксиолирионовые
(Ixiolirioideae). Второе подсемейство состоит из одного только рода
иксиолирион, который так заметно отличается от остальных амариллисовых,
что японский ботаник Т. Накаи (1945) даже выделил его в самостоятельное
семейство иксиолирионовых (Ixioliriaceae). Несмотря на то что иксиолирион
(табл. 15, 4), в отличие от остальных амариллисовых, для которых
характерны луковица и безлистный цветонос, имеет клубнелуковицу и
облиственный стебель, несущий на верхушке соцветие, —- тип гинецея,
строение цветка, кариотип позволяют включить его в семейство
амариллисовых.
[s] 6-Таблица_15.jpg[/s]
Подсемейство амариллисовых долится на ряд триб, объем которых до
настоящего времени твердо не установлен. Наиболее известны системы,
предложенные Г. Траубом (1957, 1963), Д. Хатчинсоном (1960) и Г.
Мельхиором (1964). Последний в основу разделения подсемейства на трибы
положил систему Трауба, опубликованную в 1957 г., значительно ее
переработав. Новые данные по исследованию вегетативных и репродуктивных
органов амариллисовых показали, что ни одна из предложенных систем не
может удовлетворить исследователей этого семейства.
Характерной чертой цветка амариллисовых является наличие или
отсутствие короны и привенчика, возникших в процессе приспособления к
опылителям. В соответствии с этим признаком трибы делятся на две группы,
а внутри групп распределяются в соответствии с признаками,
свидетельствующими об их примитивности или продвинутости.
[s] 6-Таблица_14.jpg[/s], [s] 6-Таблица_15.jpg[/s]
Более примитивными следует признать трибы, представителям которых
свойственны цветки без короны и привенчика, многочешуйчатые луковицы,
состоящие из многих листовых циклов, реализующихся в течение нескольких
лет, и цветоносы с зонтиковидными соцветиями, окруженные свободными
прицветниками; многие из них отличаются непрерывной вегетацией. Среди
этой группы триб самой примитивной является триба криновых (Crineae). Эта
самая крупная по объему триба семейства, насчитывающая 10 родов и около
200 видов, распространенных в тропических и субтропических областях обоих
полушарий. Для представителей этой трибы характерен многоцветковый
зонтик, окруженный свободными прицветниками; цветки большей частью
крупные, слегка зигоморфные, длиннотрубчатые, с прямой или изогнутой
трубкой; семязачатков много в каждом гнезде. К этой трибе относится самый
крупный род семейства —- кринум (Crinum, табл. 14, 7; 15, 2). Большинство
видов кринума (около 40) произрастают в тропической Африке, более 20
видов —- в тропической Азии, свыше 10 —- в тропической Америке, около 10
видов —- в Австралии и Полинезии и до 10 видов —- в Капской области.
Условия их обитания очень разнообразны: болотистые берега рек и ручьев,
заболоченные луга, песчаные берега морских побережий, ручьи, озера,
опресненные морские лагуны, травянистые горные склоны, до высоты более
1000 м над уровнем моря. Цветки кринума собраны в зонтике по 1 —- 2, как
у кринума одноцветкового (С. uniflorum), произрастающего на открытых
песчаных местах Северной Австралии, или до 50 в соцветии, как у кринума
азиатского, широко распространенного в тропической части Азии. Крупные
белые или бледно-розовые цветки кринумов, располагающиеся на довольно
высоком и крепком цветоносе, обладают тонким ароматом. Виды кринума
широко используют в цветоводстве. В зарубежных странах с теплым климатом
и на юге Советского Союза некоторые его виды культивируют в открытом и
полузакрытом грунте; в районах с холодным климатом выращивают в
оранжереях, используя для выгонки, для оформления закрытых помещений и
как комнатное растение.
Род валлота (Vallota), относящийся к этой трибе, представлен
одним видом —- валлотой пурпурной (V. purpurea), эндемиком Капской
области. У этого растения луковица крупная, яйцевидная, несет ремневидные
листья длиной до 60 см, появляющиеся одновременно с цветоносом. Цветонос
полый, длиной до 90 см, несет до 10 багряно-красных прямостоячих цветков.
Цветки с длинной трубкой и 6 ланцетными сегментами длиной до 5 см и
шириной 2,5 см; тычинки достигают половины длины сегментов, столбик одной
длины с сегментами. Плод —- слегка угловатая коробочка; семена
уплощенные, с крылом у основания. Имеются формы с белыми цветками, а
также межродовые гибриды. Культивируется повсеместно: в странах с теплым
и жарким климатом —- в открытом грунте, а с холодным и умеренным —- в
оранжереях и комнатных условиях.
Род циртантус (Cyrtanthus, табл. 17, 7) включает до 50 видов,
произрастающих в тропической и Южной Африке. Приурочены они к горным
склонам и долинам. Цветки среднего размера, длиной 3 —- 4 см,
прямостоячие или поникающие, со слегка искривленной трубкой; в зонтике до
12 цветков; у некоторых видов зонтики малоцветковые, с 1 —- 3 цветками.
Окраска околоцветника преимущественно красных тонов, реже белая и желтая.
Тычинки с тонкими нитями и качающимися пыльниками. Столбик длинный,
нитевидный, с 3-лопастным рыльцем. Плод —- коробочка, с плоскими темными
семенами, имеющими у основания крыловидный вырост. В Европе и Америке
издавна культивируют несколько наиболее декоративных видов циртантуса.
Имеются сорта и гибриды с валлотой.
[s] 6-Таблица_17.jpg[/s]
Род унгерния (Ungernia) представлен 6 видами, распространенными в
Центральной Азии и приуроченными к горным массивам Гималаев и Тянь-Шаня
до высоты 1300 —- 2300 м над уровнем моря. Они растут на каменистых,
щебнистых, глинистых, реже гипсовых склонах в степном поясе гор, на
закрепленных песках и выходах коренных пород. Это растения с крупной
луковицей, залегающей на глубине более полуметра. Весной появляется пучок
ремневидных листьев, а в начале лета, после их отмирания, появляются
цветоносы, несущие зонтик цветков. Околоцветник воронковидный, почти
правильный, со слегка изогнутой трубкой, с сегментами длиной около 3 см,
окрашенными в розовые, желтоватые, коричневатые тона, с полоской другого
цвета на внутренней стороне. Тычинки расположены в 2 круга, наружные
короче внутренних; продолговатые, качающиеся пыльники; столбик длиной
около 3 см, увенчанный головчатым рыльцем. Плод —- локулицидная
коробочка, несущая черные, угловатые, слегка сплюснутые семена (рис. 56).
Виды унгериии не обладают особыми декоративными качествами, в отличие от
других амариллисовых, но они имеют большое практическое значение в
медицине. Из унгериии выделены алкалоиды, применяющиеся для лечения
различных заболеваний.
[s] Рис._6_56.jpg[/s]
Триба гемантусовых (Haemantheae) включает 8 родов и около 90
видов, приуроченных к Южной Африке, за исключением рода грифиния
(Griffinia), произрастающего в Бразилии. Представители этой трибы
характеризуются более или менее мелкими цветками, собранными, как
правило, в многоцветковый плотный зонтик, окруженный свободными, иногда
ярко окрашенными прицветниками. Семязачатки немногочисленные.
Самый крупный род трибы —- гемантус (Наеmanthus, табл. 16, 1; 17,
3). В него входит свыше 50 видов, распространенных в тропической и Южной
Африке, а один вид —- гемантус крупнолистный (И. grandifolius) растет в
горах острова Сокотра. Произрастают гемаитусы в различных экологических
условиях: по берегам рек, на каменистых склонах гор, в горах и в лесах.
Наибольшее число видов сосредоточено в Капской области. Цветки гемантуса
белые или красные, не очень крупные, длиной до 5 см, трубчатые, собраны в
густой зонтик, окруженный прицветниками. Плод —- ягодовидная
разрывающаяся коробочка; семена округлые. В районах Африки с жарким
климатом культивируют многие виды, в других странах выращиваютв основном
три вида: гемантус бело-цветковый (Н. albiflos), гемантус ярко-красный
(Н. coccineus, табл. 17, 3) и гемантус Екатерины (H., katharinae, табл.
16., 1). В условиях умеренного и холодного климата все эти виды
культивируют только в закрытом грунте.
[s] 6-Таблица_16.jpg[/s], [s] 6-Таблица_17.jpg[/s]
Одними из излюбленных растений, выращиваемых в помещениях при
любых климатических условиях, являются виды рода кливия (Glivia, табл.
16, 5), относящегося к этой же трибе. Этот небольшой род содержит всего 3
или 4 вида, произрастающих в горных районах Южной Африки. Цветки длиной
до 3 см собраны в густой, многоцветковый зонтик (до 60 цветков).
Околоцветник от желтого до темно-оранжевого цвета, с короткой трубкой, с
приросшими в зеве тычинками и с длинным нитевидным столбиком. Плод —разрывающаяся ягодовидная коробочка с единичными семенами, которые часто
прорастают в коробочкеь разрывая ее при этом. Наиболее часто культивируют
кливию матово-красную (С. miniata) и ее многочисленные сорта, создающие
пастельную гамму расцветок от лимонно-желтой до красновато-оранжевой.
Триба амариллисовых (Amaryllideae) состоит из 3 родов,
распространенных в Южной Африке. Луковицы большие; цветонос с довольно
крупными, яркими, слегка зигоморфными цветками. Семязачатков в гнезде
много, они погружены в плаценту или на ножках.
Род амариллис (Amaryllis) представлен единственным видом —амариллис красавица (А. bella-donna, табл. 17, 7), произрастающим на юге
Африки и являющимся эндемиком Капской области. Это крупное растение с
цветками длиной до 10 см, собранными по 4 —- 12 в зонтик, расположенный
на высоком крепком цветоносе. Околоцветник от бледной до темно-розовой
окраски. Плод —- разрывающаяся коробочка, с крупными семенами,
снабженными мясистой оболочкой. В зарубежных странах амариллис издавна
культивируют; имеется много садовых форм, а также многочисленные
межродовые гибриды, созданные в последнее время. От гиппеаструма, который
также часто называют амариллисом, амариллис очень хорошо отличается
многоцветковым зонтиком, сочной коробочкой, крупными, как у кринума,
семенами и рядом других менее броских черт.
[s] 6-Таблица_17.jpg[/s]
Не менее интересен в декоративном отношении и род нерина
(Nerine), содержащий около 30 видов, произрастающих в Южной Африке от
подножий гор до высоты 1500 м над уровнем моря. Цветки бледно- или темнокрасные, длиной до 4 см, с ланцетными сегментами, слегка волнистыми по
краю. Ярко-красные тычинки придают цветку особую прелесть. Цветки собраны
по 4 —- 6 в зонтике. Коробочка округлая, глубоко-3-лопастная,
перепончатая, с небольшим количеством семян в гнездах. Культивируют более
5 видов. В странах с жарким и теплым климатом их выращивают в открытом
грунте, с умеренным и холодным —- в оранжереях и комнатных условиях.
Триба зефирантесовых (Zephyrantheae) включает 9 родов, из которых
7 приурочены к Южной Америке, 2 —- к Южной Африке. Растения этой трибы с
мелкими луковицами, небольшими листьями и цветками, расположенными по 2 —
- 1 на невысоком цветоносе и окруженными двумя сросшимися прицветниками.
Самый крупный род этой трибы —- зефирантес (Zephyranthes), включающий до
40 видов, распространенных в субтропической и тропической областях
Америки. Это небольшие растения с относительно крупными белыми, розовыми
или желтыми цветками, растущие в разных условиях: на заболоченных местах
долины реки Ла-Плата, в горах Мексики, на песчаных плоскогорьях Чили.
Листья у них линейные, цветонос несет один цветок, окруженный трубкой из
двух сросшихся прицветников. Цветок актиноморфный, прямой или слегка
наклоненный, с воронковидным околоцветником; сегменты ланцетные, наружные
немного шире внутренних, белые, розовые, желтые. Плод —- коробочка, с
уплощенными черными семенами. Имеются межвидовые и межродовые гибриды,
которые культивируются на Западе. Зефирантес крупноцветковый (Z.
grandiflora) и зефирантес розовый (Z. rosea) —- излюбленные комнатные
растения северных широт. Цветонос с цветком у них развивается очень
быстро: после появления цветоноса над почвой через 1 —- 2 дня растение
уже цветет. За эту особенность любители-цветоводы называют его
«выскочкой». В странах с теплым и умеренным климатом зефирантесы
прекрасно растут в открытом грунте, занимая в короткое время обширные
пространства, и легко дичают.
Близкие к зефирантесу роды —- габрантус (Habranthus) и аргиропсис
(Argyropsis) сходны по биологии, экологии и декоративным качествам. Чаще
всего культивируют габрантус мощный (Habranthus robustus) и аргиропсис
белоснежный (Argyropsis candida). В условиях теплого и умеренного климата
их выращивают в открытом грунте, а в условиях холодного —- в оранжереях и
комнатных условиях.
В трибе подснежниковых (Galantheae) 4 рода и около 40 видов,
распространенных в Средней Европе, Средиземноморье, на Кавказе, в Иране,
Афганистане и Центральной Азии. Цветки у них одиночные, по 2 или
несколько в зонтике; 2 прицветника срастаются основаниями в трубку.
Семязачатков много в каждом гнезде; семена у многих видов с элайосомой.
Самый крупный род трибы —- подснежник (Galanthus, табл. 17,2), в
состав которого входит 17 видов, распространенных в Средней и Южной
Европе, в Малюй Азии и на Кавказе. Произрастают подснежники в разных
экологических условиях: по опушкам леса, среди кустарников, в предгорьях
и горах, поднимаясь на высоту до 2500 м над уровнем моря. В природе
некоторые виды занимают значительные площади. Подснежники —- небольшие
растения, достигающие в высоту 30 см, с единственным поникающим цветком
молочно-белого цвета длиной до 3,5 см. Сегменты околоцветника расположены
в 2 круга: наружные ланцетные, вогнутые; внутренние почти наполовину
короче, клиновидные, на верхушке с вырезкой, окаймленной зеленым
подковообразным пятном. У некоторых видов имеется второе зеленое пятно,
расположенное у основания внутренних сегментов, например у подснежника
греческого (G. graecus) и подснежника византийского (G. byzanthynus).
Плод —- мясистая локулицидная коробочка, с семенами, снабженными сочным
придатком —- элайосомой. Из некоторых подснежников был выделен алкалоид
галантамин, показавший положительные результаты при лечении ряда
заболеваний.
[s] 6-Таблица_17.jpg[/s]
В Европе подснежники культивируют издавна, особенно в Англии. Эти
растения легко натурализуются. Они хорошо приживаются в открытом грунте
даже в северных районах, например в Ленинграде, Кировске, где их успешно
выращивают в Полярно-Альпийском ботаническом саду Кольского филиала АН
СССР.
Близкий к подснежнику род белоцветник (Leucojum) содержит около
10 видов, ареал которых простирается от Ирландии через Среднюю и Южную
Европу, заходя в Крым и на Кавказ и захватывая северное побережье Африки.
Растут белоцветники в разных условиях: на болотистых местах, вдоль ручьев
из талого снега, по опушкам леса и в разреженных листопадных лесах, на
сухих местах побережья Северной Африки. Это небольшие растения, высотой
до 30 см. Цветки также невелики, длиной до 3 см; они расположены на
цветоносе по 1 —- 2 или собраны в малоцветковый завиток. Околоцветник
чисто-белый, с сегментами одинаковой формы и размера, отмеченными снаружи
у верхушки зеленым пятном. Тычинки с белыми нитями и ярко-желтыми
конусовидными пыльниками; столбик нитевидный или веретеновидный, с
маленьким головчатым рыльцем. Плод —- локулицидная мясистая коробочка,
несущая семена, у некоторых видов снабженные элайосомой. Белоцветник
весенний издавна выращивают в открытом грунте. У белоцветников также
обнаружен галантамин, который используют в медицинской практике в
Болгарии.
[s] Рис._6_57.jpg[/s], [s] 6-Таблица_16.jpg[/s]
В трибу подспежниковых включен и род штернбергия (Sternbergia,
рис. 57, 8 —- 14, табл. 16, 4) с 5 видами, распространенными в
Средиземноморье, Малой Азии, на Кавказе, в Иране и в Средней Азии. Виды
штернбергии произрастают в предгорных равнинных районах, в нижнем и
среднем горных поясах, на каменистых местах и сухих степных склонах. Это
небольшие растения, высотой 20 —- 40 см, с розеткой линейных листьев и с
одиим-двумя (реже тремя) цветоносами, каждый из которых несет по одному
цветку, заключенному в покрывало. Цветки актиноморфные, из 6
эллипсоидальных сегментов, причем внутренние немного уже наружных.
Околоцветник воронковидный, с небольшой трубкой, окрашенный в сернистоили ярко-желтый цвет. Тычинки разной длины, расположены в 2 круга;
внутренние нити длиннее наружных; столбик с 3-лопастным рыльцем; завязь
сидячая или на короткой ножке, 3-гнездная, с многочисленными
семязачатками. Плод —- мясистая коробочка, раскрывается слабо. Семена
темные, округлые, с элайосомой. Виды штернбергии очень декоративны, их
можно использовать для весеннего цветения на открытых местах в парках и
альпинариях.
В следующую группу амариллисовых входят трибы, представителям
которых свойственно наличие в цветке короны или привенчика. Среди них
более примитивными следует признать трибы, у представителей которых
корона формируется из расширенных оснований тычиночных нитей.
Триба эвстефиевых (Eustephieae) включает 8 родов и свыше 30
видов, приуроченных к Центральной и Южной Америке. Цветки актиноморфные,
редко слегка зигоморфные, с длинной или короткой трубкой околоцветника и
короной, образованной крыловидными выростами тычиночных нитей. Род
эвстефия (Eustephia) состоит из 6 видов, распространенных в Перу и
Аргентине. Произрастают преимущественно в горах. Листья линейные;
цветонос несет зонтиковидный завиток из 3 —- 12 и более трубчатых
красных, розовых или пурпурных цветков; завязь 3-гнездная, с многими
семязачатками в каждом гнезде; тычинки у основания с боковыми выростами,
заканчивающимися зубцами, которые соединяются в корону до середины
тычинки; столбик короткий,) с головчатым или слегка 3-лопастным рыльцем.
Из трибы эвстефиевых культивируют только один вид из рода эвстефия —эвстефию ярко-красную (Е. coccinea) и один вид из рода урцеолина
(Urceolina) —- урцеолину матово-красную (U. miniata).
Триба панкратиевых (Pancratieae) включает 6 родов и более 20
видов, распространенных в восточном полушарии: на Канарских островах, в
Средиземноморье, Малой Азии и тропической Азии, Австралии и Юго-Западной
Африке. Произрастают панкратиевые в самых разнообразных местообитаниях:
по берегам водных бассейнов и в долинах рек, в пустынных районах, на
песках, на склонах холмов и гор. Цветки у них крупные, душистые, собраны
в зонтик, редко одиночные; околоцветник с длинной трубкой; тычинки с
придатками у основания, которые часто срастаются в корону.
Самый крупный род трибы —- панкратиум (Pancratium). В его состав
входят 15 видов, распространенных на Канарских островах, в
Средиземноморье, Малой Азии, тропической Азии и Южной Африке. Панкратиум
растет в различных условиях: на сухих местах на островах Корсика,
Сардиния, Мальта, в Испании и на юге Италии, в пустынных районах на
границе Египта и Сирии, на склонах гор влажных и сухих тропиков Индии, на
песчаных берегах Средиземного и Черного морей. Листья у панкратиума
сидячие, ремневидные. Цветки крупные, белые, душистые, собраны в зонтик
по 2 —- 10, иногда одиночные. Околоцветник с длинной трубкой и ланцетными
или линейными сегментами. Расширенные и сросшиеся между собой основания
тычиночных нитей образуют корону, возвышающуюся над зевом околоцветника.
Над короной тычиночные нити свободные, короткие; столбик длинный,
нитевидный, с головчатым рыльцем. Плод —- коробочка, с угловатыми
сдавленными черными семенами. Культивируют несколько видов, в том числе
панкратиум морской (P. maritimum) и панкратиум иллирийский (P.
illiricum). В странах с жарким и теплым климатом их выращивают в открытом
грунте, в условиях умеренного и холодного климата —- в оранжереях.
Триба эвхарисовых (Eucharideae) включает 9 —- 10 родов и около
100 видов, распространенных на Американском континенте. Произрастают в
разнообразных местообитаниях: в долинах рек, на склонах гор, на
высокогорных лугах. Листья сидячие или на черешках; цветки актиноморфные
или слегка зигоморфные, с длинной трубкой и развитой короной.
[s] 6-Таблица_17.jpg[/s]
Род эвхарис (Eucharis, табл. 17, 4) включает 10 видов,
распространенных в тропической и субтропической областях Центральной и
Южной Америки, преимущественно в горных районах, а также по берегам рек в
Колумбии и в бассейне реки Амазонки. Листья ланцетные, на длинных
черешках. Цветки собраны в рыхлый малоцветковый зонтик, душистые, белые.
Околоцветник с длинной трубкой, правильным или слегка зигоморфным
отгибом. Разросшиеся основания тычиночных нитей образуют крупную корону,
придающую цветку особую привлекательность. Свободные нити тычинок над
короной короткие, с качающимися пыльниками. Плод —- 3-лопастная
коробочка, содержит крупные семена с мясистой кожурой. Эвхарис —- одно из
распространенных среди любителей-цветоводов тропических луковичных
растений. В странах с теплым и жарким климатом его выращивают в открытом
грунте, с умеренным и холодным —- в оранжереях или в комнатных условиях.
В промышленном цветоводстве зарубежных стран его широко используют для
выгонки и срезки. Наиболее известны в культуре эвхарис крупноцветковый
(Е. grandiflora, табл. 17,4), эвхарис белоснежный (Е. candida) и эвхарис
Фостера (Е. fosteri).
[s] 6-Таблица_16.jpg[/s]
Самый крупный род трибы эвхарисовых —- гименокаллис
(Hymenocallis, табл. 16, 2), насчитывающий 56 видов, распространенных в
тропической и субтропической Америке: на юго-западе США, в Мексике, ВестИндии, Центральной и Южной Америке. Растут в различных условиях: в
предгорьях и горах, поднимаясь на высоту до 2500 м, в долинах и по
берегам рек. Листья сидячие или на коротких черешках. Цветки в
многоцветковом зонтике, белые, иногда желтоватые, душистые. Околоцветник
с длинной трубкой и узкими линейными или ланцетными сегментами отгиба,
актиноморфный или слегка зигоморфный. Тычиночная корона
широковоронковидиая, крупная, длиной от 2 до 7 см, с короткими
тычиночными нитями над верхним краем, несущим несколько зубцов между
нитями; пыльники прикреплены основаниями или посередине. Рыльце точечное
или головчатое, на нитевидном столбике. Плод —- коробочка, с крупными
округлыми или угловатыми семенами, по 1 —- 2 или несколько в каждом
гнезде. Семена часто прорастают в еще не созревшей коробочке, разрывая
ее. Гименокаллисы издавна выращивают в оранжереях и комнатных условиях во
всех странах, а в районах с теплым климатом —- в открытом грунте.
Наиболее часто культивируют гименокаллис красивый (H. speciosa),
гименокаллис прибрежный (H. littora-lis, табл. 16, 2), гименокаллис
корзинковидный (Н. calathina) и др.
Из этой же трибы следует упомянуть род парамонгайя (Paramongaia),
описанный сравнительно недавно (в 1949 г.). Род представлен одним видом —
- это парамонгайя Вебербауэра (P. weberbaueri), произрастающая на склонах
гор в Перу. Крупные, правильные, иногда слегка зигоморфные цветки ярколимонной окраски, с крупной тычиночной короной очень эффектны и
напоминают нарциссы с крупным привенчиком; завязь 3-гнездная, с многими
семязачатками в каждом гнезде; локулицидная коробочка несет сочные,
довольно крупные, уплощенные светло-коричневые семена, снабженные крылом.
Культивируется только в Перу местными жителями.
Для двух последних триб —- гиппеастровых и нарциссовых характерно
наличие в цветке привенчика, образованного выростами околоцветника.
Триба гиппеастровых (Hippeastreae) включает 8 родов, из них 6
распространены в тропической и субтропической Америке, 1 —- - в
Восточной и Центральной Азии и 1 —- в "Сирии и Западной Африке. Привеичик
у гиппеастровых представлен небольшими выростами в виде чешуек,
расположенных в зеве околоцветника. Цветки довольно крупные, слегка или
сильно зигоморфные, собраны в зонтик, реже одиночные.
[s] 6-Таблица_14.jpg[/s], [s] 6-Таблица_17.jpg[/s]
Самый крупный род трибы —- гиппеаструм (Hippeastrum, табл. 14, 2,
табл. 17, 7, 5) включает около 75 видов, распространенных преимущественно
в тропической части Южной Америки, но некоторые виды приурочены к
субтропикам (Чили, Аргентина, Уругвай). Произрастают в гористых местах:
на склонах гор, плоскогорьях, высокогорных лугах и песках. Листья
линейные или продолговато-ланцетные, плотные, с выраженным килем на
нижней стороне. Цветки крупные, ярко окрашенные, с нежным запахом,
собраны в зонтик по 2 —- 4 (редко 5 и более). Околоцветник с короткой
трубкой и широко воронковидным отгибом,) в зеве которого у ряда видов
имеется привенчик в виде чешуевидных выростов. Тычинки изогнутые, собраны
в пучок, над которым возвышается столбик, увенчанный 3-раздельным
рыльцем. Гиппеаструмы очень декоративны. Крупные (длиной до 15 см) цветки
от белой до ярко-красной окраски украшены полосками, точками и пятнами
другого оттенка; многие обладают нежным ароматом. В странах с теплым и
жарким климатом их выращивают в открытом грунте, с умеренным и холодным —
- в оранжереях. Гиппеаструм —- одно из излюбленных комнатных растений.
Наиболее широко культивируют гиппеаструм полосатый (Н. vittatum, табл.
17,1), гиппеаструм Эванс (Н. evansieae), гиппеаструм дворцовый (Н.
aulicum, табл. 17, 5), гиппеаструм сетчатый (Н. reticulatum) и др.
Гиппеаструмы легко гибридизируют, и имеется множество как межвидовых, так
и межродовых гибридов.
Род ликорис (Lycoris, табл. 14,1) представлен 10 видами,
распространенными в Азии от Восточных Гималаев до Японии (Центральный
Китай, остров Тайвань, Корея и Япония). Произрастает в гористых местах,
на щебнистых и глинистых склонах гор и высокогорных лугах. Листья узкие,
линейные, сизоватые. Цветки слегка зигоморфные, от нескольких до 12
собраны в зонтик. Околоцветник с короткой трубкой и ланцетными,
волнистыми по краю сегментами красной и желтой окраски, образующими в
зеве чешуевидные выросты. Тычинки собраны в пучок и окружают нитевидный
столбик с маленьким головчатым рыльцем. Плод —- локулицидная перепончатая
коробочка, содержащая немногочисленные округлые морщинистые черные семена
с плотной семенной оболочкой. Почти все виды ликориса культивируются.
Имеется много сортов, которые в странах с теплым климатом выращивают в
открытом грунте, а с холодным —- в оранжереях.
[s] 6-Таблица_14.jpg[/s]
Род шпрекелия (Sprekelia) представлен одним видом. Шпрекелия
прекраснейшая (S. formosissima, табл. 14, 5) растет в гористых районах
Мексики и Гватемалы. Листья у нее линейные, появляются весной
одновременно с цветоносом, несущим 1, редко 2 цветка. Цветки зигоморфные,
крупные, длиной 8 —- 10 см, почти двугубые, ярких красных тонов. Трубка
околоцветника очень короткая; 3 сегмента прямостоячие, с отогнутой назад
верхушкой и чешуевидными выростами в зеве, 3 сегмента отогнуты книзу.
Тычинки, собранные пучком, окружают пестик. Плод —- коробочка, несет
многочисленные уплощенные семена, окруженные узким крылом. На родине
шпрекелия широко распространена в садах, в Европе ее культивируют с XVI
в. в оранжереях для срезки.
Триба нарциссовых (Narcisseae) включает 3 рода и около 65 видов,
распространенных главным образом в Средиземноморской флористической
области и в Африке. Привеичик цветка хорошо развит, имеет вид трубки или
небольшой зубчатой чаши; цветки одиночные или собраны в зонтик.
Основной род трибы —- нарцисс (Narcissus, табл. 14, 3,4). В него
входит около 60 видов, распространенных от Центральной Европы до Северной
Африки и от Западной Европы до Западной Азии. В этих пределах нарциссы
растут преимущественно во влажных условиях: высокогорные и долинные луга,
орошаемые талыми водами, травянистые склоны гор. Пример разнообразия
условий обитания дает нарцисс узколистный (N. angustifolius, табл. 14, 4)
—- единственный представитель этого рода, произрастающий в Советском
Союзе на восточной границе его ареала, в Закарпатской области. Как
правило, он встречается небольшими группами на альпийских лугах, склонах
гор и низменностях. Исключение составляет крупный массив чистого
нарциссового луга на влажной низменности (200 м над уровнем моря) в
районе города Хуст, простирающийся на 15 га и занимающий значительную
площадь на хребте Свидовец. Листья у нарцисса линейные. Цветки по 1 или
нескольку собраны в зонтик. Околоцветник актиноморфный, с длинной трубкой
и ланцетными или эллиптическими сегментами белой и желтой окраски; в зеве
околоцветника расположен хорошо развитый привенчик различной формы: от
длинно-трубчатой, как у нарцисса ложнонарциссового (N. pseudonarcissus),
до очень короткой, как у нарцисса поэтического (N. poeticus). Тычинки и
столбик с небольшим рыльцем, не выступают из трубки околоцветника. Плод —
- коробочка, несет много угловатых черных семян. Нарцисс с его
привлекательными, очень душистыми цветками —- одно из излюбленных
растений цветоводов. Его выращивают в открытом грунте в районах с
умеренным и даже холодным климатом (например, в Ленинграде, на Кольском
полуострове), где он успешно переносит даже суровые зимы без всякой
защиты от морозов. Созданы многочисленные сорта нарциссов. За последние
годы получен ряд сортов с розовым крупным привенчиком, придающим цветку
особую прелесть.
[s] Рис._6_57.jpg[/s], [s] 6-Таблица_15.jpg[/s]
Подсемейство иксиолирионовых (Ixiolirioideae) представлено
единственным родом иксиолирион (Ixiolirion, рис. 57,1 —- 7, табл. 15, 4),
в состав которого входят 5 видов, распространенных в Западной, Средней и
Центральной Азии.
[s] Карта_6_2.jpg[/s]
Произрастают преимущественно в предгорьях и горах, на степных
склонах и пустынно-степных шлейфах гор на высоте от 800 до 1500 м над
уровнем моря, часто спускается ниже; охотно расселяется на пахотных
землях, засоряя посевы. Небольшая клубнелуковица иксиолириона к концу
вегетации отмирает и заменяется новой. Стебель облиственный, длиной от 15
до 50 см, несет от 3 до 7 желобчатых, у верхушки заостренных листьев, из
которых большинство прикреплены к нижней части стебля. Цветки собраны в
щитковидном или кистевидном соцветии; околоцветник воронковидный или
колокольчатый, сине-фиолетовый, почти до основания шестираздельный;
тычинки расположены в 2 круга, наружные короче внутренних; столбик
нитевидный, с 3-лопастным рыльцем. Плод —- коробочка, раскрывающаяся на
верхушке, с многими черными, угловатыми семенами (рис. 57,7).
Культивируется только в открытом грунте, к выгонке не пригоден.
Большинство амариллисовых —- декоративные растения. Разнообразие
формы и окраски цветков, их размер и аромат придают им особую ценность
(табл. 14 —- 17). Все амариллисовые легко гибридизируют. В настоящее
время имеются сотни сортов и садовых форм и число их с каждым годом
возрастает. Но наиболее интересны межродовые гибриды, которые дают
возможность получить растения с совершенно новыми декоративными
признаками, несвойственными существующим родам амариллисовых. Межродовая
гибридизация открывает широкие перспективы по увеличению ассортимента
декоративных амариллисовых.
[s] 6-Таблица_14.jpg[/s], [s] 6-Таблица_15.jpg[/s], [s] 6Таблица_16.jpg[/s], [s] 6-Таблица_17.jpg[/s]
Семейство формиевые (Phormiaceae)
Семейство объединяет 5 родов и около 36 видов, распространенных в
тропических и отчасти субтропических областях всех континентов, за
исключением Европы. Самый крупный род —- дианелла (Dianella) —насчитывает около 25 видов и широко представлен в странах Юго-Восточной
Азии, Австралии и на островах Тихого океана. Два вида дианеллы
встречаются только в Новом Свете: дианелла боливийская (D. boliviana)
растет в Андах на высоте около 3500 м над уровнем моря в парамосах,
отличающихся достаточно суровым климатом; дианелла сомнительная (D.
dubia), так же как и монотипный род экскремис (экскремис сжатый —Excremis coarctata), встречается в высокогорных областях Перу, Колумбии и
Венесуэлы. Богаты формиевыми Восточная и Юго-Восточная Австралия и остров
Тасмания. Здесь представлено около 9 видов дианеллы и эндемичные роды
стипандра (Stypandra) с 3 видами и небольшой род блендфордия
(Blandfordia, рис. 58, 6 —- 9). Одно из знаменитых текстильных растений
формиум прочный, или новозеландский лен (Phormium tenax), широко
распространено в Новой Зеландии и на островах Чатем, Норфолк, Стыоарт и
Окленд.
[s] Рис._6_58.jpg[/s]
Экологические условия обитания формиевых чрезвычайно
разнообразны. Особенно показательна в этом плане дианелла. Дианелла
промежуточная (Dianella intermedia), например в Новой Зеландии растет на
пемзовых почвах с небольшим слоем гумуса среди кустарников из
лептоспермума и папоротника орляка. На островах Новые Гебриды она
встречается в подлеске араукариевых лесов, а на Новый Каледонии —- в
зарослях казуарины. Ее можно встретить также на железнодорожных откосах,
на каменистых берегах рек, на песчаных побережьях. Но, вероятно, самым
пластичным видом, дающим много форм, является восточно-азиатская дианелла
мечевидная (D. ensata). От морских побережий она поднимается в горы до
2700 м. Дианелла мечевидная растет в глубине тропических дождевых лесов и
в светлых зарослях кустарников, у потухших кратеров и по берегам, рек, на
рисовых полях и на влажных скалах. Она является единственным
представителем этого семейства, встречающимся в Восточной Африке и на
острове Мадагаскар. Виды блендфордии растут большей частью в горных
вечнозеленых лесах, иногда на торфянистых болотах.
Характерную, ни с чем не сравнимую черту ландшафта Новой Зеландии
создает формиум прочный (рис. 58, 1). Особенно пышно новозеландский лен
развивается по берегам рек и медленно текущих ручьев, по краям болот и
озер. Он растет на прибрежных холмах и дюнах, а поднимаясь в горы,
встречается в зарослях вечнозеленых кустарников из лептоспермума,
персонии и папоротника орляка. Крупные заросли этого растения встречаются
на Северном острове в долине реки Маиавату. Отдельными группами
новозеландский лен растет и в злаковниках —- формациях, образованных
различными злаками. Второй вид этого рода —- формиум Кука (Phormium
cookianum), или горный лен, не так широко распространен, как формиум
прочный, хотя встречается на обоих островах Новой Зеландии. Он является
характерным компонентом субальпийских буковых лесов из нотофагуса
(Nothofagus cliffortioides). Растет он и на побережьях, но, в отличие от
формиума прочного, предпочитает сухие скалистые места. Нередко после
лесных пожаров формиум Кука становится пионером в возобновлении
растительного покрова.
[s] Рис._6_59.jpg[/s]
Формиевые —- многолетние травянистые растения с коротким толстым
корневищем. От корневища вверх развиваются побеги, которые образуют
достаточно плотные группы —- куртины. Стебли формиевых большей частью не
превышают 30 см. У дианеллы яванской (Dianella javanica), австралийского
вида стипандры крупноцветковой (Stypandra grandiflora) они достигают в
высоту 1 —- 2 м. Первоначально нх стебли равномерно покрыты листьями, но
с возрастом нижние листья опадают и растения приобретают вид драцен, с
характерной кроной. Дианелла голубая (Dianella caerulea, рис. 59, 1) по
характеру роста напоминает бамбук. Ее стебли быстро растут в высоту,
сохраняя почти одинаковый диаметр. Они покрыты длинными коричневыми
чешуевидными листьями, и только верхушка несет веер зеленых листьев.
После опадения чешуи отчетливо видны утолщенные узлы и междоузлия,
равномерное чередование которых придает стеблю вид бамбука. У
новогвинейской дианеллы мелкопильчатой (D. serrulata) стебель настолько
мал, что практически становится невидимым.
Листья формиевых линейные, линейно-ланцетные, большей частью
длиной 15 —- 30 см и шириной 0,5 —- 3,5 см. У дианеллы промежуточной и
дианеллы тасманской (D. tasmanica) они длиной почти 1,5 м. Темно-зеленые
с сизым налетом листья новозеландского льна достигают в длину 2 —- 3 м
при ширине 5 —- 12 см. Они, как меч, устремляются кверху. Листья
формиевых возникают на очень коротких междоузлиях и располагаются в два
ряда в одной плоскости, как веер. Основание листа имеет влагалище,
которое подобно черепице плотно налегает одно на другое. Иногда, как,
например, у новогвинейского вида дианеллы однолистной (D. mоnophylla),
число листьев редуцируется до одного.
Листья новозеландского льна по праву считают одними из самых
прочных. Механические волокна имеют толстую оболочку и выдерживают
максимум натяжения. Немецкий ученый С. Швенденер вычислил, что сила
сопротивления таких клеток выше, чем у каленого железа и кованой стали.
Опыт, проведенный в Ботаническом институте АН СССР, показал, что лист
новозеландского льна выдерживает массу в 410 кг. Второй вид этого рода —формиум Кука —- имеет значительно менее прочные листья, которые не
превышают в длину 2,5 м.
Цветение формиевых на родине приурочено к ноябрю —- январю, что
соответствует в южном полушарии лету. Обоеполые, правильной формы, 3членные цветки собраны в верхушечное метельчатое, кистевидное (у
блендфордии) соцветие. Мощную метелку высотой до 5 —- 6 м ярко-красных
цветков развивает новозеландский лен. У прочих формиевых соцветие, как
правило, невысокое, хотя у некоторых видов дианеллы оно достигает почти
метровой высоты. Число цветков соответственно величине соцветия очень
различно: от 4 —- 6 у дианеллы мелкопильчатой до 500 и более у
новозеландского льна. Доли околоцветника свободные, почти одинаковые по
форме и длине. У блендфордии они срастаются и напоминают цветки
колокольчика. Она обладает самыми крупными цветками длиной 4 —- 5 см;
самые мелкие (около 5 мм) у дианеллы черной (D. nigra). Преобладающая
окраска у дианеллы небесно-голубая; у блендфордии —- красная, переходящая
на верху околоцветника в оранжевый цвет; у формиума Кука наружные доли
околоцветника желтые или красные, а внутренние зеленые. Однако окраска
цветков формиумов очень изменчива. У формиума Кука есть разновидности с
красными цветками, а у новозеландского льна —- с желтыми. Цветки дианеллы
остаются полностью открытыми короткое время. Затем у большинства видов
сегменты околоцветника смыкаются и плотно склеиваются с завязью и
тычинками, так что отделить их друг от друга невозможно. Вскоре они
засыхают и с развитием завязи не выдерживают натяжения, разрываются и
опадают. Остается лишь небольшая часть околоцветника у основания завязи.
У новозеландского льна при выращивании его на Кавказе в Аджарии цветонос
развивается около месяца и затем еще в течение двух месяцев (июль —август) постепенно снизу вверх идет раскрытие цветков. Они держатся
открытыми в течение 3 —- 5 дней, а потом увядают. Цветки являются
протандричными. Обилие пыльцы и нектара привлекает к ним птиц-опылителей.
Как сообщает П. Кнут (1904), это колибри, попугаи кака, медососы
(семейство Meliphagidae) —- птицы из отряда воробьиных, которые с помощью
особой щетки на кончике языка высасывают нектар.
Тычинки расположены в два круга и прикреплены к основанию
сегментов околоцветника. У блендфордии они прикрепляются в середине
околоцветника или несколько выше. Тычиночные нити тонкие, нитевидные, у
стипандры в основании или сразу под пыльниками с шерстистым или войлочным
опушением. У экскремиса они утолщены в середине, а внизу срастаются в
валик. У дианеллы непосредственно под пыльниками тычиночные нити сильно
вздуты. Это образование в виде зоба, желтого или оранжевого цвета,
особенно развито у дианеллы голубой и дианеллы гладкой (D. laevis).
Некоторые ботаники описывали их как желёзки. В целом их строение
напоминает желёзки, однако проверенных данных о функции этого образования
нет. У дианеллы увенчанной (D. coronata) вместо зобовидного образования
имеются сосочковидные выросты. Пыльники линейные или линейно-ланцетные,
раскрываются верхушечными щелями. У стипандры, блендфордии и дианеллы
яванской они после цветения скручиваются в виде улитки. Пыльцевые зерна у
блендфордии однобороздные, а у формиума и дианеллы с трехлучевой
бороздой.
Гинецей синкарпный и состоит из 3 плодолистиков; завязь верхняя,
3-гнездная, с многими семязачатками; столбик тонкий, нитевидный, с
небольшим головчатым рыльцем; у экскремиса столбик довольно толстый, с
маленькими долями рыльца. Плоды формиевых удлиненные локулицидные
коробочки с многими семенами. У формиума прочного коробочка достигает в
длину 20 см. У формиума Кука три ее грани перекручены. У дианеллы плоды
шаровидные или удлиненно-шаровидные голубые ягоды. Семена формиевых
черные, блестящие, а у блендфордии покрыты волосовидными сосочками.
Из двух видов формиума мировую известность завоевал
новозеландский лен. С давних времен коренные жители Новой Зеландии —маори использовали его в качестве текстильного растения. Отсюда
происходит родовое название, означающее «циновка», «корзиночка». Для того
чтобы получить волокно, маори соскребали острым краем раковины наиболее
жесткую часть листьев, затем листья вымачивали в проточной воде в течение
4 —- 5 дней, чтобы удалить слизь, и, наконец, мяли, отбеливали на солнце
и высушивали. В народной медицине использовали также сок корней и
основания листьев. Молодые листья новозеландского льна служили для
изготовления традиционных украшений, которые юноши дарили своим
избранницам. Маори активно не разводили новозеландский лен, а
использовали его природные запасы.
Экспорт волокна начался в 1828 г., однако в Англии это растение
стало известно еще раньше от французского мореплавателя и исследователя
Л. К. Фрейсинета. Его выращивали как горшечное растение при дворе короля
Георга II. Благодаря способности новозеландского льна выдерживать
понижение температуры до -12
-15 °С, его стали разводить во многих
странах мира: первоначально в Англии, затем в Мексике, Бразилии, Чили,
Аргентине. В Японии до второй мировой войны ежегодно производилось 10 —12 тыс. т волокна. В СССР новозеландский лен культивируют с конца
прошлого столетия на Черноморском побережье Кавказа, главным образом в
ботанических садах.
Современный процесс обработки листьев новозеландского льна
напоминает древний способ маори, с той лишь разницей, что в настоящее
время почти все операции выполняют машины. Из новозеландского льна ткут
дорожки, маты, обивочный материал, причем его часто комбинируют с сизалем
(агава сизалевая). Из новозеландского льна делают традиционные юбки «пиупиу». Из свежего зеленого листа вырезают узкие полоски, которые затем
подвергают специальной обработке: скоблят, вымачивают, красят. В
результате из каждой полоски листа получается тонкая длинная трубочка
белого цвета с черными поперечными «поясками». На одну юбку необходимо
приблизительно 240 таких трубочек.
Среди формиевых немало декоративных растений. Из австралийских
видов наиболее популярны дианелла голубая —- невысокий кустарник с
нежными голубыми цветками и плодами, блендфордии —- с крупными красными
или желто-красными цветками. Во многих ботанических садах и оранжереях
выращивают культурные формы новозеландского льна с красно-пурпурными или
пестрыми листьями.
Семейство агавовые (Agavaceae)
Семейство объединяет 10 родов и около 450 видов, распространенных
в тропических и субтропических засушливых областях Северной и Центральной
Америки, на севере Южной Америки, на островах бассейна Карибского моря, а
также в Восточной Азии. Северная граница ареала агавовых доходит до 40 —41° с. ш., где в штате Колорадо в Скалистых горах на высоте 2000 —- 2500
м над уровнем моря растет стелющаяся среди камней юкка сизая (Yucca
glauca). Южная граница ареала проходит через Венесуэлу и Колумбию. В
Венесуэле несколько видов агав распространены главным образом в
прибрежной зоне и на близлежащих островах (Кюрасао, Аруба). В Колумбии в
горах бассейна реки Каука встречается агава Валлиза (Agave wallisii) и
широко известная в культуре фуркрея Селло (Furcraea selloa, табл. 18, 5).
Очень разнообразны агавы на Багамских островах и Ямайке, однако основное
видовое богатство сосредоточено в Мексике и на юге США. Здесь наряду с
широко известными растениями, как юкка (Yucca) и агава (Agave, рис. 60,
табл. 18), представлены редкие, малоизвестные роды псевдобравоя
(Pseudobravoa), прохниантес (Prochnyanthes) и геспералоэ (Неsperaloe).
Только один род хоста (Hosta, табл. 18, 4) приурочен к умеренно теплым
областям Восточной Азии (Япония, Китай, полуостров Корея, СССР —Приморский край и остров Сахалин).
[s] 6-Таблица_18.jpg[/s], [s] Рис._6_60.jpg[/s], [s] Рис._6_62.jpg[/s]
Агавовые —- в основном корневищные древовидные растения, для
которых характерно вторичное утолщение стебля однодольного типа. Так, у
юкки коротколистной (Yucca brevifolia, табл. 18,1) ствол бывает высотой
до 12 м и диаметром 60 см. У агавы он сильно укорочен и обычно не
превышает 30 —- 50 см, но отдельные виды, как, например, агава
Карвинского (Agave karwinskii), образуют ствол высотой до 4 м. Роды
хоста, полиантес (Polianthes), псевдобравоя и прохниантес представлены
многолетними травянистыми формами (рис. 62, 7 —- 11). Сосуды находятся
только в корнях (с простыми перфорациями у агавы и лестничными у хосты).
Листья агавовых суккулентные или кожистые, большей частью крупные и
собраны в прикорневой розетке или расположены пучком на вершине ствола.
Цветки большей частью белые, кремовые или зеленоватые. Они двудомные,
актиноморфные или слабозигоморфные (у полиантеса). У большинства
представителей они собраны в крупное верхушечное соцветие —- кисть, колос
или метелку. У агавы и фуркреи (Furcraea) соцветие достигает в высоту 8 —
- 10 м. Сегментов околоцветника 6, расположенных в два круга, одинаковых
по форме и почти не отличающихся по окраске. Обычно они срастаются (кроме
юкки и фуркреи) в более или менее длинную трубку. Шесть длинных тычинок
прикрепляются к основанию лепестков или трубки венчика. Пыльники
интрорзные, открываются продольными щелями. Оболочка пыльцевых зерен
однобороздная или реже (полиантес) с двумя дистальными бороздами, с
толстой сэкзиной. Столбик нитевидный, а у фуркреи он трехгранно утолщен;
рыльце 3-лопастное. Завязь 3-гнездная, у большинства родов нижняя, но у
юкки, геспералоэ и хосты она верхняя. Семязачатки анатропные,
многочисленные, расположенные в два ряда друг над другом. Плод —локулицидная коробочка, а у юкки ягодовидной (Yucca baccata), юкки
алоэлистной (Y. aloifolia, табл. 18, 2) и некоторых других ягодообразный.
Семена плоские, черные.
Семейство агавовых делят на 3 трибы: хостовые (Hosteae), юкковые
(Yucceae) и агавовые (Agaveae).
Триба хостовых включает один род хоста, насчитывающий около 40
видов. По внешнему виду хоста очень заметно отличается от всех других
членов семейства. Это —- многолетние травянистые растения с поверхностным
компактным или слабо разветвленным корневищем. Листья на черешках от
узколанцетных до широкояйцевидных расположены пучками в основании
укороченного стебля. Белые или нежно-лиловые цветки собраны в невысокую
кисть. Они растут по скалистым и каменистым берегам рек, нередко у самой
воды, по лесным опушкам, у ручьев, а иногда на заболоченных участках.
Хоста вздутая (Hosta ventricosa) и хоста ланцетовидная (Н.
lancifolia) встречаются в СССР на Курильских островах и Сахалине. В
современной ботанической литературе хосту относят к семейству лилейных.
Однако с агавовыми ее сближает одинаковый набор хромосом (тип YuccaAgave), целый ряд эмбриологических признаков и данные серологии
(исследования В. С. Чупова и Н. Г. Кутявиной, 1978). Хосту издавна
выращивают в Японии как декоративное растение, откуда в конце XVIII в.
она попадает в европейские сады. Наиболее известны в культуре хоста
курчавая (H. crispula), хоста подорожниковая (Н. plaritaginea, табл. 18,
4), хоста Фортъюна (Н. fortunei) и ее культурные разновидности с
полосатыми или пятнистыми листьями. В китайской медицине используются
также корни хосты вздутой как средство от зубной боли.
[s] 6-Таблица_18.jpg[/s]
В трибе юкковых (Yucceae) 2 рода —- геспералоэ и юкка. Последний
рассматривается здесь в широком объеме и включает в себя роды геспероюкка
(Hesperoyucca), клистоюкка (Glistoyucca), самуэла (Samuela) и саркоюкка
(Sarcoyucca). У представителей этой трибы, в отличие от большинства
других агавовых, верхняя завязь, а сегменты околоцветника свободные, не
срастающиеся в трубку. Геспералоэ долгое время оставалось загадкой для
ботаников. Эти почти бесстебельные растения с длинными линейными
кожистыми листьями, подобно злакам, образуют плотные дерновины. Их листья
с отделяющимися по краю волокнами напоминают листья юкки, а
колокольчатовидные цветки —- алоэ (отсюда и название рода). Вот почему во
второй половине XIX в. одни ботаники относили эти растения к роду юкка, а
другие —- к алоэ. Спор разрешил американский ботаник Г. Энгельманн,
который в 1871 г. установил для них новый род геспералоэ, указав, что его
листья, пыльца и семена такие же, как у юкки, а околоцветник и гинецей
как у алоэ, в то же время тычинки, как у агавы.
Цветки геспералоэ эфемерны, опыляют их птицы. В течение дня
цветки меняют вертикальное положение на горизонтальное, а затем цветок
повисает. К концу дня он теряет свою красоту. Обильный нектар, выделяемый
тремя крупными желёзками, склеивает в единую массу столбик, лепестки и
тычинки.
В роде геспералоэ 3 вида, из них геспералоэ мелкоцветковое
(Hesperaloe parviflora, рис. 62) имеет редкую в семействе агавовых
розово-красную окраску цветка.
[s] Рис._6_62.jpg[/s]
Юкка, в отличие от геспералоэ, большей частью образует
древовидный ствол высотой нередко до 6 м, даже 12 м. Такие великаны, как
юкка карнерозанская (Yucca carnerosana), ранее относившаяся к роду
самуэла, юкка сильная (Y. valida), и некоторые другие, возвышаются в
пустынях среди невысоких колючих кустарников. Их стволы укутаны старыми
повисшими вниз засохшими листьями, а вершину растения венчает мощное
соцветие из белых цветков. Некоторые виды, например юкка нитчатая (Y.
filamentosa), юкка повислая (Y. flaccida, табл. 18, 6, 7), юкка равнинная
(Y. саmpestris), не имеют ствола. Они обильно ветвятся, образуя плотные
дерновины.
[s] 6-Таблица_18.jpg[/s]
Известно около 50 видов юкки. Ареал рода протянулся от
Атлантического побережья Флориды и островов Карибского моря, через южные
штаты США и Мексику до Калифорнии. Юкки растут в засушливых местах,
предпочитая сухие открытые пространства с песчаными, каменистыми или
известковыми почвами. Многие виды встречаются в креозотовых пустынях из
креозотового куста (Larrea tridentata) в ассоциации с дазилирионом
(Dasylirion sp.), окотилло (Fouquieria splendens), опунцией (Opuntia sp.)
и другими колючими растениями. В сосново-можжевеловых лесах на высоте
2000 —- 2450 м растут юкка преузкая (Yucca angustissima), юкка
ягодовидная (Y. baccata), занимающая очень широкий ареал на юго-западе
США, юкка Стэндли (Y. standley) —- одно из самых маленьких растений этого
рода, стебель которой в высоту не превышает 20 см. Один из красивейших
видов —- юкка Трекуля (Y. treculeana, табл. 18, 2) на большей части
своего ареала растет в зарослях колючих жестколистных кустарников
(чаппараль). Многие виды юкки являются также непременным элементом
кактусово-акациевых саванн. По берегам пересыхающих ручьев, у подножия
гор или по краям крутых каменистых каньонов —- везде можно встретить
одиноко растущие юкки, которые, как правило, не образуют плотных
насаждений. Исключением в этом плане является юкка коротколистная,
известная под названием «дерево Джошуа» («Yoshua-tree»). Поражает
необычный внешний вид этого растения. Огромное дерево, высотой до 9 м, с
мощным, обильно и причудливо ветвящимся стволом, как древний исполин,
возвышается в пустыне среди бесплодных песков и невысоких колючих
кустарников. Эта юкка одна из немногих, развивающих огромную крону. Самые
старые экземпляры, по некоторым данным, достигали возраста 800 лет. Ареал
юкки коротколистной проходит через пустыню Мохаве в штатах Аризона и
Калифорния. В этих местах она иногда образует своеобразные разреженные
леса, которые тянутся на несколько километров. Для сохранения этого
удивительного растения был создан в окрестностях Риверсайда (штат
Калифорния) заповедник «Национальный памятник дерева Джошуа» («Yoshua
Tree National Monument»).
У видов юкки наблюдается очень своеобразный и интересный механизм
перекрестного опыления. Цветки открываются ночью и опыляются маленькой
белой бабочкой из рода пронуба (Pronuba yuccasella). С наступлением
темноты, когда белые цветки выделяют приятный аромат, самка пронубы
приступает к сбору пыльцы. Она клейкая и напоминает замазку. Пронуба
скатывает пыльцу в комочек и благодаря зубоподобному цепкому и колючему
придатку переносит ее к другому цветку. Здесь бабочка вдавливает пыльцу в
рыльце, а затем откладывает в завязь цветка свои личинки. В результате
семязачатки оплодотворяются, а личинки питаются развивающимися семенами.
Их так много в плоде, что хватает и для личинок бабочки, и для
воспроизведения растения. С наступлением дня бабочки обоих полов (их
скапливается достаточно большое количество) остаются в цветке. Они сидят
на тычиночных нитях и, вероятно, в это время питаются пыльцой.
Впервые об опылении юкки стало известно в 1872 г. из короткого
сообщения известного американского ботаника Г. Энгельманна. Несколькими
годами позже, в 1878 г., американский энтомолог Ч. Рили подробно изучил и
описал удивительное поведение этой бабочки. Другой вид пронубы —- P.
synthetica —- вступает в контакт только с юккой коротколистной.
Единственным самоопыляющимся видом является юкка алоэлистная.
Юкка —- прекрасное декоративное растение. Ее нередко выращивают в
садах, парках и оранжереях многих стран мира. Некоторые виды юкки стали
известны науке благодаря коллекциям ботанических садов. Так, в 1859 г.
русским ботаником Э. А. Регелем была описана юкка слоновая (Y.
elephantipes), выращенная в оранжереях Санкт-Петербургского ботанического
сада. На территории нашей страны юкку культивируют на Черноморском
побережье Кавказа и Крыма с 1816 г. Особенно известны юкка нитчатая, юкка
славная (Y. gloriosa), юкка алоэлистная. Два последних вида
морозоустойчивые и выдерживают температуру до -15 °С. В культуре юкки, за
исключением юкки алоэлистной, из-за отсутствия опылителей не плодоносят.
Из жестких листьев юкки получают прочное техническое волокно. Из цветков
юкки слоновой местные жители приготавливают салат. Многие виды юкки
используют в качестве живых изгородей.
Триба агавовые (Agaveae) —- самая крупная в семействе. В нее
входят 7 родов и около 360 видов, из них более 300 относятся к роду агава
(Agave). В переводе с греческого «агава» означает «статная, видная».
Первые упоминания европейцев о ней относятся к середине XVI в. В Европу
агавы попали во второй половине XVI в., первоначально в Испанию, а затем
в Италию и Францию. Итальянский ботаник А. Чезальпино видел цветущую
агаву в городе Пизе в 1583 г., а И. Камерариус —- во Флоренции в 1586 г.
Агава быстро завоевала признание как интересное декоративное растение.
Благодаря сравнительной легкости вегетативного размножения ее разводят во
многих странах Средиземноморья.
Как уже говорилось вначале, агава, за несколькими исключениями,
не образует ствола. Ее листья крепкие, большей частью сочные, собраны в
плотную розетку. У большинства видов ее диаметр достигает 3 м, а у агавы
Франдзозини (A. franzosini) —- 4,5 м. Как исключение можно назвать агаву
клобучковую (A. cucullata) с листьями длиной до 10 см и агаву карликовую
(A. pumila), листовая розетка которой диаметром не более 3 —- 4 см. В
розетке обычно от 20 до 50 листьев, а у агавы парноцветковой (A.
geminiflora) их до 200. Они такие тонкие и узкие, что ее называют
«тростниково-листной». По краям листа агавы имеются крепкие шипы,
особенно внушительные у агавы неустрашимой (A. ferox), а у агавы
нитеносной (A. filifera) и некоторых других отделяются тонкие волокна.
Конец листа заканчивается колючкой, Паренхимная ткань листа
узкоспециализирована как водозапасающая, а эпидерма покрыта голубоватым
восковым налетом, препятствующим чрезмерному испарению влаги. В течение
периода роста агавы развивают от 3 до 7 листьев, каждый из которых живет
несколько лет.
Агавы, за небольшим исключением, —- монокарпики, цветущие один
раз в жизни. Одни виды цветут на родине в возрасте 5 —- 15 лет, другие —в 50 и даже 100 лет. На Черноморском побережье Кавказа и Крыма агава
американская (A. americana, табл. 18, 3) цветет на 10 —- 12-й год. В
оранжереях ботанического сада Ботанического института АН СССР в
Ленинграде наблюдалось цветение агавы многоколючковой (A. polyacantha) в
возрасте 25 лет, а агавы Вера-Крус (A. vera-cruz) —- в 35 лет.
[s] 6-Таблица_18.jpg[/s]
Цветение агав —- зрелище очень впечатляющее, запоминающееся
надолго. У большинства видов цветонос поднимается на высоту до 3 м. У
агавы американской он достигает 8 м, а у агавы Сальма (A. salmiana) и
агавы неустрашимой —- даже 10 м! Цветонос развивается 2 —- 3 месяца, и
затем еще в течение нескольких месяцев постепенно раскрываются цветки.
Они окрашены в зеленоватый или желтоватый цвет и располагаются пучками по
2 —- 4 —- 6 —- 8 на боковых ветвях соцветия. У агавы узколистной (A.
angustifolia) в соцветии насчитывают более 2000 цветков. Длинные тычинки
далеко выступают из околоцветника. Их пыльники крупные, подвижные,
созревают раньше завязи (протандрия). По наблюдениям Е. Кокрума и Б.
Хейворда (1962), цветки агавы Шотта (A. schottii) и агавы узколистной
опыляются летучими мышами (хироптерофилия) из рода лептониктерис
(Leptonycteris nivalis). Раскрытие цветков в ночное время, обилие
сладкого нектара и пыльцы со специфическим запахом привлекают ночных
опылителей. Наличие высокого прочного цветоноса позволяет летучим мышам
«приземлиться» и, медленно спускаясь вниз по соцветию, слизывать пыльцу и
нектар. В дневное время цветки посещают пчелы, не исключена также
возможность и ветроопыления. В Эквадоре наблюдали опыление агав
гигантскими колибри из рода патагоиия (Patagonia gigas). На Ямайке, по
данным Л. Галдинга, агава отпрысконосная (A. sobolifera) опыляется,
райскими колибри (Topaza pella). По данным А. Бергера (1915), в Африке
одичавшие агавы активно посещаются птицами-нектарницами (Nectarinia
famosa). Случайными опылителями бывают также мыши и крысы. Плоды агав
долгое время остаются на засохшем цветоносе. С каждым порывом ветра из
растрескавшихся коробочек часть семян высыпается и разносится на большие
расстояния. Однако не у всех видов развивающиеся плоды полноценны.
Нередко семена недоразвиты и в этом случае органом размножения являются
бульбиллы —- небольшие дочерние растеньица, развивающиеся на цветоносе из
адвентивных (придаточных) почек. Бульбиллы имеют корни и, отрываясь
ветром от соцветия, быстро укореняются. Их жизнеспособность сохраняется в
течение нескольких лет.
Агавы —- характерные представители флоры юга США, Центральной
Америки и Вест-Индии. В Южной Америке они обитают в прибрежных областях
Венесуэлы и близлежащих островов, а в Колумбии —- в бассейнах рек
Магдалены и Кауки. Агавы встречаются и в Перу, однако, по всей
вероятности, в данном случае речь идет об их разведении, как и в странах
Средиземноморья и Индии. Для некоторых видов, особенно издавна
культивируемых, такихэ как агава сизалевая (A. sisalana) и агава
фуркреевидная (А. fourcroides), установить родину невозможно. Агавы
растут в различных аридных растительных формациях. В Мексике —- главном
центре их развития —- они встречаются в зарослях колючих кустарников из
ипомеи древовидной(Iроmоеа arborescens), бурзеры (Bursera sp.),
представителей семейства бобовых. В горных дубово-сосновых и сосновых
лесах они часто поднимаются на высоту 2000 —- 3600 м над уровнем моря. На
побережье Калифорнийского залива многие виды агавы доминируют в
саванновых формациях из фукьерии колончатой (Fouquieria columnaris),
фукьерии блестящей (F. splendens), пахицереуса (Pachycereus sp.), юкки и
видов рода опунция (Opuntia). Большие заросли агавы восковой (A.
cerulata) тянутся на несколько километров в центральной части
Калифорнийского полуострова.
[s] Рис._6_61.jpg[/s]
Близок к агаве род манфреда (Manfreda, рис. 61). Около 18 видов
этого рода представлены многолетними травянистыми растениями с сильно
укороченным и клубневидно утолщенным стеблем. Листья у некоторых видов
пестрые и, в отличие от агав, не имеют верхушечной колючки. У манфреды
вирджинской (М. virginiса) —- самого северного вида, встречающегося в
штате Мэриленд, листья ежегодно отмирают. Цветки манфреды располагаются в
пазухе прицветника по одному, а не пучками, как у агавы.
Резко отличаются по внешнему виду от остальных представителей
агавовых полиантес (Polianthes), близкий к нему род прохниантес
(Prochnyanthes) с 2 —- 3 видами из пустынь Мексики и монотипный род
псевдобравоя (Psendobravoa). Все эти растения —- небольшие многолетние
травы, стебель которых сильно укорочен и луковицеобразно утолщен. Листья
собраны в розетку, большей частью они узкие и тонкие. Наибольший интерес
представляет полиантес (в переводе с греческого —- беловатый цветок) и
особенно полиантес клубневый (Р. tuberosa), известный в садоводстве под
названием тубероза. Белые душистые цветки туберозы содержат эфирные
масла, используемые в парфюмерной промышленности. Тубероза известна и как
прекрасное декоративное растение, цветущее поздним летом и осенью.
Агавовые имеют большое практическое значение прежде всего как
волокнистые растения. Мировую известность завоевала агава сизалевая, с
давних времен культивируемая во многих странах. Ее прочное волокно,
называемое «сизаль» или «пита», идет на изготовление веревок, канатов,
рыболовных сетей и лассо. Агаву сизалевую разводят главным образом на
Багамских островах, в Вест-Индии, Бразилии и Танзании (1/3 мирового
производства). Плантации сизаля используют в течение 12 —- 15 лет,
ежегодно обрезая по 7 —- 9 листьев с каждого растения. Второй важной
промышленной культурой является агава кантала (A. cantala), которую
разводят преимущественно на Яве, Филиппинских островах и в восточной
части Индии. Агава фуркреевидиая дает волокно «хенекен» («энекен») или
«юкатанский сизаль». На плантациях энекена каждое растение используется в
течение 18 лет. Главный центр ее производства —- Мексика, Куба,
полуостров Юкатан. Белое волокно энекена идет на изготовление бумаги,
веревок, тарной ткани. Известны также агава складчатая (A. falcata), из
которой получают волокно «эспадин», агава жесткая (A. rigida), дающая
волокно «кенжут». На острове Св. Елены и острове Маврикия широко
культивируется фуркрея вонючая (F. foetida), или «маврикийская конопля»,
а на Кубе —- фуркрея шестилепестная (F. hexapetala), или «кубинская
конопля». Трудно переоценить значение агав в жизни индейцев.
Они используют в пищу печеную сердцевину ствола и основания
листьев, из них же изготовляют муку. Индейцы едят цветки агав в вареном
виде или высушивают их и добавляют в маисовые лепешки. Некоторые агавы и
манфреды содержат в листьях большое количество сапогенинов, которые
применяют для мыловарения. Из агавы темно-зеленой (A. atrovirens) и агавы
Сальма приготовляют алкогольный напиток пульке. Используют агавы и в
качестве живых изгородей и в народной медицине как средство от укусов
насекомых и змей. Агава, фуркрея, бешорнерия (Beschorneria) снискали себе славу как прекрасные декоративные растения. Их широко разводят в
садах, парках и оранжереях во многих странах мира. Особенно известны
агава неустрашимая, агава ярко-красная (A. coccinea), агава американская
и ее культурные разновидности.
Семейство дориантовые (Doryanthaceae)
Монотипное семейство дориантовые включает род дориантес
(Doryanthes), который состоит из 2 —- 3 видов, распространенных в
прибрежных районах штатов Новый Южный Уэльс и Квинсленд на востоке
Австралии.
Дориантовые —- крупные многолетние травы с утолщенным подземным
стеблем, коротким вертикальным корневищем и толстыми контрактильными
(втягивающими) корнями, которые развивают еще и боковые корни (рис. 63,
4). В течение сухого сезона корни дориантеса сокращаются и слегка
втягивают растение в грунт; у старых особей стебли обычно сидят глубоко в
почве. Листья большие, достигающие в длину 1,5 —- 2 м, собраны в большую
приземную розетку (иногда содержащую до 100 листьев), интенсивно-зеленые,
с ребристой поверхностью, гладкими краями и суживающиеся примерно с
середины длины листа к концу. Все листья, включая и кроющие листья
соцветия, начинают свое развитие с появления белого, с овальной губчатой
верхушкой твердого придатка молодого свернутого в трубку листа. Этот
придаток, лишенный хлорофилла, имеет многочисленные устьица. По мере того
как лист постепенно вытягивается, развертывается и в нем появляется
хлорофилл, придаток высыхает (рис. 63, 3) и становится коричневым, слегка
засыхает также и верхушка листа. Затем засохшие части иногда опадают,
оставляя неровный зубчатый край. Австралийский ученый Айвар Ньюман (1929)
предполагает, что этот белый придаток, или «наконечник», осуществляет
респираторную,функцию еще свернутого листа, но экспериментальные
доказательства этого пока отсутствуют. Устьица у листьев дориантеса
парацитные.
[s] Рис._6_63.jpg[/s], [s] 6-Таблица_18.jpg[/s]
Цветки обоеполые, актиноморфные, собранные в большие головчатые
(у дориантеса высокого —- D. excelsa) или тирсоидные (у дориантеса
Палъмера —- D. palmeri, рис. 63, 1) соцветия, состоящие из пазушных
кистей с укороченной главной осью. Впечатляют размеры как соцветий, так и
цветоносов. Например, у наиболее крупных экземпляров дориантеса высокого
соцветия, достигающие в диаметре 60 см, подняты мощным цветоносом на
высоту до 5,5 м (табл. 18, 5). Молодое соцветие полностью окружено
большими кроющими листьями, которые по мере его развития краснеют и
расходятся в стороны. Каждая кисть соцветия расположена в пазухе кроющего
листа, а каждый цветок в кисти, в свою очередь, имеет свой прицветник. В
соцветиях бывает до 150 цветков, и диапазон возрастов их весьма различен:
когда нижние цветки уже завяли и начинают образовываться плоды, верхние
только раскрываются. Цветки темно-красные, пурпурные снаружи и розовые
или розовато-белые внутри, очень крупные. Околоцветник венчиковидный.
Сегментов околоцветника 6, расположенных в 2 круга, сросшихся почти до
половины своей длины в трубку и у дориантеса высокого слегка
отгибающихся. Тычинок 6, расположены в 2 круга. У дориантеса высокого
длинные тонкие тычиночные нити до половины своей длины как бы опираются
на сегменты околоцветника, а затем, изогнувшись почти под прямым углом,
становятся вертикально, вынося вверх свои очень длинные желтовато-зеленые
пыльники (рис. 63, 5, 6). У дориантеса Пальмера пыльники менее крупные;
сначала они желтые, затем приобретают фиолетовую окраску. Пыльники
интрорзные, прикрепленные к нитям основаниями и раскрывающиеся продольной
щелью. Пыльцевые зерна однобороздные. Гинецей синкарпный, из 3
плодолистиков; завязь нижняя, с многочисленными (от 120 до 150)
анатропными семязачатками; длинный суживающийся к верхушке столбик
заканчивается маленьким треугольным рыльцем. В месте срастания обоих
кругов сегментов околоцветника основание их расширяется, слегка
возвышаясь над завязью, и образует нектарную чашу. Плод дориантеса —крупная деревянистая локулицидная коробочка. Семена светло-коричневые,
довольно крупные, эллипсовидной формы, снабженные тонким широким крылом.
Семя с крупным зародышем, окруженным эндоспермом.
Интересна история систематического положения рода дориантес.
Обычно его помещали в трибу агавовых семейства амариллисовых. В системе
Дж. Хатчинсона этот род включен в отдельное семейство агавовых. В 1969 г.
немецкий ботаник Г. Хубер выделил дориантес, основываясь, в частности, на
анатомии семени, в самостоятельное семейство дориантовые, которое
впоследствии было принято Р. Дальгреном (1975, 1980) и А. Л. Тахтаджяном
(1980). Действительно, от всех агавовых дориантес отличается очень
своеобразной морфологией листьев, парацитными устьицами, пыльниками,
прикрепленными к нитям основаниями, симультанным типом образования
микроспор и некоторыми другими эмбриологическими особенностями, а также
кариотипом. На основании сравнительных серологических исследований В. С.
Чупов и Н. Г. Кутявина (1981) пришли к выводу, что род дориантес очень
обособлен в пределах порядка лилейных.
Дориантес —- обычное растение светлых эвкалиптовых лесов
Восточной Австралии. Ои растет на песчаных, хорошо дренированных почвах
по склонам оврагов, чаще всего обращенных к юго-востоку, иногда
встречается и на северных склонах, но, как правило, только в тех случаях,
если почва там глинистая. Дориантес —- светолюбивое растение, и выросшие
в тени особи заметно уступают по размерам розеток и листьев своим более
удачливым соседям —- обитателям открытых мест. Растут дориантесы обычно
большими группами, где границы каждой популяции часто очень отчетливы,
так как наряду с половым для дориантеса свойственно и вегетативное
размножение.
Цветет дориантес австралийской весной —- в октябре —- ноябре, и
цветение его крупных соцветий продолжается от 2 до 3 месяцев. Наличие в
цветке нектара и обильной пыльцы, яркие тона околоцветника указывают на
то, что дориантес —- биотически опыляемое растение. Есть основания
полагать, что у себя на родине он опыляется птицами —- медососами и
нектарницами (в пользу этого предположения говорит и еще один факт, о
котором читатель узнает чуть позже). Не исключено также, что опылителями
этого растения могут быть и насекомые. К сожалению, сведений об экологии
этого эндемичного рода сравнительно мало.
Плоды дориантеса созревают в январе —- феврале. Высвободившиеся
из коробочки крылатые семена распространяются анемохорно. Несмотря на то
что семена готовы к прорастанию, дориантесы прорастают медленно, и
проходит много месяцев, прежде чем растение разовьется, а от начала
прорастания семени до цветения более 10 лет. После цветения и созревания
плодов растение погибает, другими словами, дориантес —- типичный
монокарпик.
Дориантес был привезен в Европу в самом начале прошлого века «и
своим необычайным видом, великолепием красок и форм снискал восхищение и
у ботаников, и у садоводов. Его называли одним из чудес растительного
царства еще и потому, что впервые привезенный из Австралии стебель
дориантеса, не имея подземных органов, вдруг зацвел. Начиная с 1870 г. и
по настоящее время дориантес, особенно дориантес Пальмера, широко
культивируется на юге Соединенных Штатов Америки и в Мексике. Растения
очень декоративны и их используют в пейзажных и регулярных парках; хорошо
смотрится дориантес и в маленьких внутренних двориках —- патио. В Америке
дориантес привлек внимание не только садоводов, но и маленьких колибри,
которые в обмен на обильный нектар взяли на себя роль опылителей этого
замечательного растения.
Семейство асфоделовые (Asphodelaceae)
Семейство асфоделовых, состоящее из 42 родов и почти 1500 видов,
распространено преимущественно в Старом Свете, главным образом в Южной и
тропической Африке и Австралии, а также Макаронезии, на Мадагаскаре и
Маскаренских островах, в Средиземноморье, Европе (до юга Швеции и
Ирландии), Западной, Юго-Западной и Средней Азии, на северо-западе
Центральной Азии, Алтае, в Гималаях, Восточной (кроме СССР), Южной и ЮгоВосточной Азии, Новой Гвинее, на юге Северной Америки, в Центральной и
Южной Америке.
[s] 6-Таблица_19.jpg[/s]
Асфоделовые —- преимущественно многолетние травы, реже
древовидные и кустарниковидные растения, кустарнички и полукустарники
либо очень редко лианы и однолетние травы. Немногим менее половины видов
этого семейства являются листовыми суккулентами, из которых наиболее
известен род алоэ (А1ое, табл. 19, 1). Травянистые представители
асфоделовых имеют горизонтальное, вертикальное или косовосходящее
корневище, от которого отходят мясистые придаточные корни, нередко
утолщенные (веретеновидные, цилиндрические, клубневидные), служащие, как
и корневище, вместилищами запасных питательных веществ. Очень немногие
представители асфоделовых (некоторые виды алоэ) имеют луковицу,
образованную подземными расширенными мясистыми основаниями листьев. У
некоторых южноафриканских видов алоэ эти расширенные основания листьев
имеют сочленение с узколинейными ассимилирующими пластинками; в месте
сочленения пластинки отделяются и опадают. У одного из видов рода
артроподиум (Arthropodium) в основании однолетних побегов развиваются
небольшие конические клубни.
[s] 6-Таблица_19.jpg[/s], [s] 6-Таблица_20.jpg[/s], [s] Рис._6_75.jpg[/s]
Листья у большинства травянистых асфоделовых образуют прикорневую
розетку или пучок, из середины которых или, чаще, из пазух листьев
выходят цветоносы. Облиственные стебли имеют сравнительно немногие
представители семейства (например, асфоделина —- Asphodeline, табл. 19,
5, табл. 20, 6, виды бульбины —- Bulbine, несколько видов алоэ). У
древесных видов листовые розетки расположены на верхушках ветвей или
стволов. Листья очередные,) многорядные, редко двурядные. Они очень
разнообразны по форме, консистенции и продолжительности жизни. Нередко
листья дифференцированы на пластинку и влагалище, а у листьев
австралийского рода совербеа (Sowerbaea) имеется и язычок, как у злаков
(рис. 75, 9).
[s] Рис._6_74.jpg[/s], [s] Рис._6_67.jpg[/s], [s] Рис._6_64.jpg[/s], [s]
Рис._6_72.jpg[/s]
Цветки асфоделовых обычно небольшие по размеру (самые крупные
длиной не более 5 см), собраны в простые или сложные кисти, метелки,
колосовидные, зонтиковидные и головчатые соцветия, расположенные на
верхушке стебля и его ветвей либо на пазушных или центральных цветоносах,
достигающих у некоторых растений высоты 1,5 —- 3 м. Очень редко цветки
одиночные. На оси соцветия они расположены по одному в пазухе прицветника
либо в пазушных пучках (обычно 2-, 6-цветковых); на цветоножках часто
имеется сочленение. Цветки чаще всего обоеполые, актиноморфные, реже
более или менее зигоморфные. Околоцветник простой, венчиковидный, из 6
расположенных в 2 кругах свободных или в различной степени сросшихся
между собой сегментов. Внутренние и наружные сегменты более или менее
одинаковые или резко различающиеся, как у родов тизанотус (Thysanotus) и
боттионея (Bottionea), внутренние сегменты которых значительно шире
наружных и снабжены.по краям бахромкой (рис. 74, 2). Околоцветник при
завядании цветка обычно сохраняется довольно продолжительное
время,.полностью окружая развивающийся плод или располагаясь на его
верхушке в виде шапочки (в родах гастерия —- Gasteria, бульбина и др.,
рис. 67, 6). У растений австралийского рода ходжсониола (Hodgsoniola) и
близких к нему родов околоцветник при отцветании спирально скручивается.
Тычинок обычно 6, свободных или приросших к основаниям сегментов
околоцветника, а иногда (австралийский род бория —- Воrуа) к его зеву. В
цветках некоторых родов имеется только 3 тычинки, а 3 другие полностью
редуцированы или превращены в стаминодии. Нити тычинок обычно длинные и
тонкие, но иногда внизу расширенные и сросшиеся между собой и
околоцветником (род джонсония —- Johnsonia). У рода асфоделина
расширенные ниже середины нити образуют вокруг завязи колпачок,
препятствующий проникновению к нектару мелких ползающих насекомых,
неспособных произвести опыление (рис. 67, 8). У некоторых родов
(например, у бульбины) тычиночные нити снабжены бородкой из густых
волосков, которые, вероятно, задерживают высыпающуюся из пыльников
пыльцу, препятствуя ее попаданию на рыльце собственного цветка. Пыльники
обычно интрорзные, прикрепляются к нити спинкой (и в этом случае они
обычно качающиеся) или основанием. Характерной особенностью асфоделовых
является наличие у многих представителей в основании или посередине
связника пыльника особой ямки или канавки, в которую входит тычиночная
нить (рис. 64, 6). В роде эхеандия (Echeandia) пыльники срослись между
собой в коническую трубку, окружающую столбик (рис. 72, 6). У рода
ходжсониола трубку образуют удлиненные сросшиеся связники пыльников.
Гинецей синкарпный, состоящий из 3 плодолистиков. Столбик обычно
нитевидный, с очень маленьким головчатым, дисковидным редко 3-лопастным
рыльцем. Завязь верхняя, 3-гнездная, иногда глубоко лопастная.
[s] Рис._6_73.jpg[/s]
В перегородках между гнездами завязи у некоторых родов были
обнаружены септальные нектарники. Согласно Э. Дауманну (1970), они
принадлежат к 3 типам. Нектарники первого типа имеют роды алоэ, гастерия,
хавортия (Наworthia), книпхофия (Kniphofia), антерикум (Anthericum),
хлорофитум (Chlorophytum) и парадизея (Paradisea). Эти нектарники крупные
(нектарная щель каждого из них занимает почти всю перегородку между
гнездами); через тонкий выводной каналец, выходящий у основания столбика,
нектар по каплям выделяется на верхнюю поверхность завязи и стекает на
дно околоцветника (см. рис. 73, 2). Видам рода эремурус (Eremurus)
свойствен второй тип нектарников, представляющий собой редуцированный
вариант нектарников алоэ. Они значительно короче последних, а у некоторых
видов в одной или двух перегородках часто совсем не развиваются. Третий
тип нектарников встречается у родов асфоделус (Asphodelus) и асфоделина.
Они менее крупные, чем у алоэ, а выводной каналец их выходит не на
верхушку завязи, а на ее боковую стенку. Это самый специализированный тин
септального нектарника. В каждом гнезде завязи имеется от 2 или
нескольких до многочисленных (12 —- 30) ортотропных, гемитропных или
анатропных семязачатков.
Плод у большинства асфоделовых —- локулицидная коробочка. У
австралийского рода коринотека (Corynotheca) плод часто орешковидный,
невскрывающийся. Из 1 —- 3 односемянных сухих или сочных и также
невскрывающихся долей состоит плод растений из рода трикорина
(Tricoryne). Мадагаскарский род ломатофиллум (Lomatophyllum)
характеризуют сочные ягодовидные, но вскрывающиеся плоды. Семена имеют
довольно крупный зародыш и мясистый или твердый эндосперм.
Семейство асфоделовых объединяет 2 подсемейства: собственно
асфоделовые (Asphodeloideae) и антериковые, или венечниковые
(Аnthericoideae). Эти два подсемейства различаются между собой по целому
ряду признаков, в особенности эмбриологически. Так, подсемейство
асфоделовых характеризуется симультанным (одновременным) типом
образования микроспор, ортотропными и гемитропными семязачатками,
гелобиальным эндоспермом, отсутствием гаусторий у зародышевого мешка и
наличием ариллуса у семян (последний признак —- одна из характерных
особенностей подсемейства асфоделовых). Как указывает Г. А. Комар (1978),
из всего семейства лилейных в широком его понимании настоящий ариллус
имеется только у представителей подсемейства асфоделовых. Он крыловидный,
беловатый, полупрозрачный, не срастающийся с наружным интегументом. У
родов трибы асфоделовых (Asphodeleae) ариллус окружает семя полностью, а
у трибы алоевых (Aloeae) —- не полностью, обнаруживая некоторые черты
редукции. В противоположность подсемейству асфоделовых представителям
антериковых свойственны сукцессивный (последовательный) тип образования
микроспор, анатропные и очень редко ортотропные (у родов совербея и
лаксманния —- Laxmannia) семязачатки, наличие гаусторий у зародышевого
мешка, отсутствие ариллуса (у немногих родов имеется ариллоид —элайосома). Оба подсемейства обнаруживают довольно большие различия также
в анатомическом строении листьев. У подсемейства асфоделовых листья
унифациальные (т. е. имеющие только одну поверхность), с 2 рядами
проводящих пучков. Хотя у большинства их представителей листья имеют как
бы две поверхности, верхнюю и нижнюю, но, как показывают анатомические
исследования, фактически они являются ложнодорсивентральными или
ложнобифациальными. Листья видов подсемейства асфоделовых характеризуются
еще и тем, что у них всегда есть водоносная паренхима. Она очень сильно
развита у суккулентных родов и в редуцированной форме присутствует у
слабо суккулентных и несуккулентных (например, у книпхофии, бульбины,
асфоделуса и др.). У представителей подсемейства, антериковых листья
обычно дорсовентральные с одним рядом проводящих пучков. Исключение
составляют только роды трибы джонсониевых (Johnsonieae), имеющие
унифациальные листья. Водоносная паренхима в листьях антериковых
полностью отсутствует. Подсемейства асфоделовых и антериковых различаются
также и по характеру подземных органов. Собственно асфоделовые имеют
очень короткое, у некоторых родов почти дисковидное (донце) или
бочонковидное корневище, от которого отходят большей частью утолщенные
мясистые цилиндрические или веретеновидные корни. Для представителей
подсемейства антериковых более характерно удлиненное горизонтальное или
косовосходящее корневище с клубневидно утолщенными у концов корнями.
Некоторые ботаники, как X. Хубер (1969) и Р. Дальгрен (1980), возводят
эти подсемейства в ранг самостоятельных семейств. Однако в строении
цветка оба подсемейства не обнаруживают существенных различий.
Подсемейство асфоделовые (Asphodeloideae)
Подсемейство асфоделовых состоит из 11 родов (около 850 видов);
10 из них встречаются в восточном полушарии, а один монотипный род
глифосперма (Glyphosperma) —- в Мексике. Подсемейство объединяет три
трибы: асфоделовые, алоевые и книпхофиевые (Kniphofieae).
В трибу асфоделовых входят 6 родов, включающих обычно слабо
суккулентные или несуккулентные и большей частью не вечнозеленые
многолетние или (редко) однолетние травы и полукустарники. Водоносная
паренхима присутствует в листьях только в редуцированной форме, и
вместилищами воды и запасных питательных веществ являются разнообразно
утолщенные мясистые корни. Цветонос у растений этой трибы обычно
центральный; околоцветник не мясистый, обычно звездчатый, колесовидный,
редко чашевидный или колокольчатый, со свободными или немного сросшимися
при основании сегментами. В каждом гнезде завязи находится от
многочисленных до 2 семязачатков. Плод —- коробочка.
[s] Карта_6_3.jpg[/s]
Род эремурус из трибы асфоделовых —- характерный представитель
ирано-туранской флоры. В роде свыше 60 видов, распространенных на юговостоке Европы (Крым, юго-восток Украины) и в Азии от Ливана до запада
Центральной Азии (Джунгария), Алтая и северозападных Гималаев.
Изолированно от основного ареала рода произрастает эремурус китайский
(Eremurus chinensis), немногие местонахождения которого лежат в ЮгоЗападном Китае. Наиболее богаты видами эремуруса Средняя Азия (45 видов),
в особенности Памиро-Алай, и Афганистан (15 —- 20 видов). Большинство
видов встречается в горах —- от предгорий до субальпийского пояса, но
преимущественно в степном поясе и нижней части лесного. Растут они обычно
по открытым солнечным склонам. Некоторые виды эремурусов, встречаясь в
большом количестве, играют заметную роль в сложении растительного покрова
сухих горных склонов.
[s] 6-Таблица_20.jpg[/s], [s] Рис._6_64.jpg[/s]
Эремурусы —- многолетние растения с густой приземной розеткой
линейных листьев длиной 30 —- 100 см и высоким (до 2 м у эремуруса
мощного —- Е. robustus, табл. 20, 7) центральным простым безлистным
цветоносом с длинными, нередко густыми султановидными кистями из белых,
розовых, желтых, зеленовато-желтых или оранжевых очень многочисленных
цветков. В соцветии, например у эремуруса Ольги (Е. olgae, рис. 64, 3),
свыше 500 цветков. Околоцветник бывает колесовидный, колокольчатый или
чашевидный, со свободными или немного сросшимися у основания сегментами.
Корневище эремуруса вертикальное, короткое, имеет форму утолщенного
диска, бочонка или усеченного конуса. От него радиально отходят
веерообразно расположенные мясистые, часто утолщенные веретеновидные,
иногда цилиндрические, редко шнуровидные корни.
Эремурусы цветут с апреля до середины лета. Раскрывание цветков в
соцветии происходит снизу вверх. Зона цветения постепенно передвигается к
верхушке, а в нижней части соцветия уже зреют плоды. Биология цветения
эремурусов весьма своеобразна. Еще Ф. Хильдебранд (1881) отметил
необычное явление при цветении эремуруса замечательного (Е. spectabilis).
Вскрывание пыльников и опыление рыльца у этого вида происходило только в
том случае, если первоначально широко раскрытые цветки закрывались. Эту
особенность ученый назвал сенсационным исключением из правил. Известные
русские ботаники Б. А. Федченко (1899) и его мать, монограф рода эремурус
О. А. Федченко (1909), описавшие движения сегментов околоцветника,
тычинок и столбика в процессе цветения эремуруса замечательного,
эремуруса Ольги (названного в честь О. А. Федченко) и эремуруса мощного,
обратили внимание на тот факт, что у первого вида насекомые посещают
только цветки с завернутыми внутрь лепестками, в то время как у двух
других они садятся и на раскрытые цветки.
Разное поведение насекомых связано с тем, что у первого вида
пыльники вскрываются только после закрывания цветков, а у остальных —вскоре после их раскрывания. Как показали исследователи У. Даммер (1888),
П. Кнут (1904), А. П. Хохряков и М. Т. Мазуренко (1969) и др., цветки
эремуруса замечательного и других видов этого рода являются
протандричными.
[s] Рис._6_65.jpg[/s]
Э. Дауманн (1968) очень детально исследовал процесс цветения у
эремуруса замечательного и эремуруса гималайского (Е. himalaicus). Весь
процесс цветения этих растений (от раскрывания цветков до их увядания)
длится около 60 ч. В течение этого периода у обоих видов наблюдаются 4
основные фазы цветения, продолжительность которых и характер протекания
различны (рис. 65). Первую фазу, во время которой в раскрывшихся цветках
не функционируют ни тычинки, ни рыльце и не происходит выделения нектара,
называют бесполой. У эремуруса замечательного она длится 25 ч. Примерно
за 5 ч до наступления следующей, мужской фазы сегменты околоцветника,
прежде почти горизонтально отклоненные, поднимаются, их верхушки буреют и
заворачиваются внутрь цветка, который таким образом оказывается почти
закрытым. Из него высовываются тычинки и столбик. В эту вторую фазу,
протекающую 9 ч, тычинки расположены косо вверх, нити удлинены, пыльники
вскрыты, а столбик, тоже удлинившийся, отогнут вниз; начинается слабое
выделение нектара. Третья фаза цветения —- обоеполая. В течение 16 ч
функционируют и пыльники, и достигшее зрелости рыльце; усиливается
секреция нектара. Но самоопыления цветков, по-видимому, не происходит,
так как выпрямившийся и удлинившийся столбик заметно превышает тычинки.
Наконец, в четвертую, женскую фазу в течение 11 ч функционирует только
рыльце, столбик остается в прежнем положении, тычинки засыхают и
опускаются вниз; выделение нектара в начале этой фазы достигает
максимума. У эремуруса гималайского первая фаза продолжается только 4 ч,
а следующая (вскрывание пыльников) наступает вскоре после раскрывания
цветка и длится 20 ч. В течение первой и второй фаз столбик отогнут вниз,
а околоцветник раскрыт. В третьей, обоеполой фазе цветения (24 ч)
сегменты околоцветника поднимаются, образуя широкий колокол, столбик
выпрямляется и превышает тычинки. Женская фаза протекает аналогично с
таковой у эремуруса замечательного. Эремурусы опыляют медоносная пчела,
шмели и мухи-журчалки. Насекомые собирают с них главным образом пыльцу и
в значительно меньшей степени нектар, которого у многих эремурусов
образуется мало, поскольку их септальные нектарники находятся в
рудиментарном состоянии.
Эремурусы, как и другие представители асфоделовых, являются
растениями-баллистами. Их коробочки всегда ориентированы прямо вверх, а
плодоножки направлены косо вверх или горизонтально. При раскачивании
цветоноса ветром, животными или человеком крылатые семена высыпаются из
коробочек и падают на землю на небольшом расстоянии от материнского
растения. Размножаются эремурусы только семенами. Многие виды —необычайно красивые растения. Их разводят как декоративные в районах с
умеренно-теплым климатом. Но, как показал опыт культуры эремурусов в
Главном ботаническом саду АН СССР в Москве, их можно выращивать и в
умеренной зоне. Корни различных эремурусов иногда используют для
получения клея. Клеящее вещество представляет собой особый полисахарид
эремуран, считающийся ценным заменителем гуммиарабика. Молодые листья и
богатые крахмалом корни иногда употребляют в пищу. Многие эремурусы —прекрасные медоносы и перганосы.
Другой род трибы асфоделовых —- асфоделус (Asphodelus) —объединяет 12 видов, произрастающих на Канарских островах и острове
Мадейра, в Средиземноморье, Западной Азии (исключая Кавказ) до Ирана; 5
видов встречаются на юге Европы, от Азорских островов до Балканского
полуострова.
[s] Рис._6_66.jpg[/s]
Асфодедусы обитают на сухих каменистых и песчаных местах,
встречаясь от уровня моря до субальпийского пояса. Это многолетние,
иногда однолетние или двулетние (асфоделус дудчатый —- Asphodelus
fistulosus, рис. 66, 4) травы с прикорневой розеткой линейных или
полуцилиндрических листьев, с простым или разветвленным центральным
цветоносом высотой от нескольких сантиметров, как у североафрикаиского
асфоделуса бесстебельного (A. acaulis), до 1 —- 2 м. Корни асфоделусов
обычно толстые, веретеновидные или редьковидные. Цветки длиной 5 —- 40
мм, воронковидные или почти колесовидные, белые или бледно-розовые, со
свободными или сросшимися только в основании сегментами. Септальные
нектарники хорошо развиты и выделяют обильный нектар. Коробочка обычно
морщинистая, с 6 семенами. Встречающийся по всему Средиземноморью
асфоделус летний (A. aestivus) —- крупное растение с разветвленным
цветоносом высотой до 2 м и рыхловатыми кистями белых цветков. Он растет
вблизи морских побережий по пескам, сухим травянистым и каменистым
склонам и осыпям, образуя местами большие заросли. Асфоделус летний
применяют в народной медицине со времен Гиппократа, Теофраста и
Диоскорида. Толстые корни иногда используют для получения клея и
окрашивания шерсти в желтый и желто-коричневые цвета. Асфоделус белый (A.
albus), имеющий простой с густой кистью цветонос высотой 30 —- 100 (150)
см, очень похож внешне на некоторые виды эремуруса (рис. 66, Он растет в
Южной, отчасти Средней и Атлантической Европе на горных лугах, в
разреженных лесах и верещатниках. Асфоделус белый разводят как
декоративное растение. По всему ареалу рода распространен асфоделус
дудчатый —- небольшое растение, имеющее узкие полуцилиндрические листья и
полый, почти от основания разветвленный цветонос высотой 15 —- 70 см с
рыхлыми кистями мелких цветков (рис. 66, 4). Он растет по сухим песчаным
и каменистым местам, краям дорог, в посевах. Листья его иногда
употребляют в пищу.
К асфоделусу относительно близок род асфоделина, в котором 15 —16 видов, распространенных в Восточном Средиземноморье, Крыму и Западной
Азии (Кавказ, Малая Азия, Иран). Асфоделины растут в горах и на равнине
по сухим каменистым и щебнистым местам, степным склонам, светлым сухим
лесам и кустарникам, скалам. Асфоделина крымская (Asphodeline taurica),
встречающаяся на Балканском полуострове, в Крыму и на Северном Кавказе,
иногда образует асфоделиновые степи. У асфоделины, в отличие от
большинства представителей семейства, высоко (до половины или до самого
соцветия) и густо облиственный стебель, иногда ветвистый (как у
однолетней кавказской асфоделины древовидной —- A. dendroides). Листья
имеют узколинейные или линейно-шиловидные пластинки, верхушки которых
располагаются на одном уровне, и пленчатые влагалища. Соцветие этого
растения кистевидное, от очень густого до рыхлого, обычно образованное
многочисленными пучками из 3 —- 5 цветков. Своеобразно выглядят молодые
соцветия асфоделины крымской. Они крупные, густые и толстые, как початки,
и сплошь серебристо-белые от крупных, пленчатых, полупрозрачных,
значительно превышающих бутоны прицветников. Цветки асфоделины белые или
желтые, почти колесовидные или воронковидные. Тычинки неравные
(внутренние длиннее наружных). Основания тычиночных нитей расширены и
плотным колпачком окружают завязь, благодаря чему обильно выделяющийся
нектар оказывается недоступным для мелких ползающих насекомых, которые не
могут участвовать в опылении. Зацветание асфоделины начинается в нижней
части соцветия, причем в каждом его пучке распускается сначала только
один цветок. Зона цветения постепенно передвигается вверх, и, когда она
доходит примерно до середины, в нижней части соцветия появляется вторая
зона цветения, что связано с раскрыванием следующих цветков в пучках.
У полностью раскрывшихся цветков асфоделины крымской и асфоделины
желтой (A. lutea, табл. 20, 6) сегменты околоцветника расположены
зигоморфно: один, наружный сегмент обращен вниз, а пять остальных,
сближенных между собой сегментов обращены вверх. Вскрывание пыльников
происходит вскоре после распускания цветка. Опылителями асфоделины
крымской являются пчелы и шмели. У кавказского вида асфоделины тонкой (A.
tenuior, табл. 19, 5) раскрывание цветков происходит к 5 —- 6 ч вечера, а
утром следующего дня все раскрывшиеся накануне цветки находятся в увядшем
состоянии. Вечернее распускание цветков, несомненно, связано с опылением
их ночными или сумеречными насекомыми. Асфоделина либурнская (A.
liburnica), распространенная в Средиземноморье от Италии до Турции,
опыляется сумеречными бабочками-бражниками. Асфоделины —- хорошие
медоносы. Некоторые виды, например асфоделину желтую, разводят как
декоративное растение.
[s] 6-Таблица_20.jpg[/s], [s] 6-Таблица_19.jpg[/s], [s] Рис._6_67.jpg[/s]
Родом бульбина мы завершим обзор трибы асфоделовых. К этому роду
принадлежат около 55 видов, распространенных в Южной Африке и отчасти
тропической Африке (4 вида) и Австралии (3 вида). Это многолетние травы с
облиственным стеблем или чаще с прикорневой розеткой листьев и простым
цветоносом (табл. 20, 2) или, реже, сильно ветвистые полукустарники.
Листья этих растений более или менее суккулентные, полуцилиндрические,
линейные или ланцетные, нередко с влагалищами. Цветки мелкие, обычно
яркю-желтые, редко белые, собранные в цилиндрическую или щитковидную
многоцветковую кисть. Сегменты околоцветника свободные, расположены
звездчато или отогнуты вниз. Тычиночные нити снабжены длинными густыми и
пушистыми, расположенными немного ниже пыльников волосками, придающими
цветкам декоративный вид (рис. 67, 2 —- 5). Полагают, что эти волоски
служат приспособлением против самоопыления, так как они задерживают
высыпающуюся пыльцу из пыльников. Тычинки у бульбин обычно одинаковые, но
у австралийской бульбины полубородчатой (Bulbine semibarbata) тычинки
внутреннего круга длиннее тычинок наружного круга, которые к тому же
лишены волосков (рис. 67). Некоторые виды бульбин разводят как
декоративные.
В трибу алоевых входят 4 рода и более 600 видов, подавляющее
большинство которых является, суккулентными ксерофитами, свойственными
преимущественно аридным областям Южной и тропической Африки и
Мадагаскара. Эти растения имеют толстые, мясистые, сочные, обычно
вечнозеленые листья, почти целиком состоящие из бесцветной водоносной
паренхимы, расположенной за узкой полосой хлоренхимной ассимилирующей
ткани. Водоносная паренхима несет не только водозапасающую функцию, но
является и вместилищем запасных питательных веществ. Листья часто имеют
толстую кутикулу и глубоко погруженные тетрацитные устьица. Триба
включает многолетние травы, а также большое число древовидных и
кустарниковидных форм, стволы и ветви которых имеют вторичный рост
однодольного типа. Околоцветник у алоевых сочный, мясистый, обычно
трубчатый, редко колокольчатый, иногда со звездчатым либо завернутым
наружу отгибом; сегменты его свободные или, чаще, более или менее
сросшиеся. Завязь с многочисленными ортотропными или гемитропными
семязачатками в каждом гнезде. Плод —- локулицидная коробочка и только у
мадагаскарского рода ломатофиллум (Lomatophyllum) он сочный и
ягодовидный, но все же раскрывающийся. Семена обычно плоские и крылатые.
[s] 6-Таблица_19.jpg[/s]
Самым крупным и широко известным родом трибы алоевых является род
алоэ (Aloe, табл. 19, 1). В нем около 350 видов, произрастающих в Южной и
тропической Африке, на острове Мадагаскар, Аравийском полуострове, а
также на острове Сокотра и в Макаронезии. Наиболее богаты видами алоэ
Капская область и Трансвааль, а в тропической Африке —- Эфиопия и Сомали.
Виды алоэ произрастают преимущественно в областях с жарким и крайне сухим
климатом, где встречаются от приморской полосы до высоты 2500 м над
уровнем моря. В некоторых местах, например на севере плоскогорья
Намакваленд в Юго-Западной Африке и в пустыне Намиб, своеобразные
суккулентные пустыни и полупустыни образованы алоэ. Многие виды алоэ
встречаются в саваннах по песчаным и каменистым местам, нередко среди
крупных камней. Очень часто алоэ являются ландшафтными растениями.
Алоэ —- очень разнообразные по своему внешнему облику растения.
Преобладают среди них многолетние травы, хотя нередко встречаются также
древовидные и кустарниковидные формы, иногда и лианы. Листья этих
растений обычно суккулентные, толстые, мясистые, очень сочные, редко
слабо суккулентные или кожистые и жесткие. Они образуют прикорневые или
верхушечные (у древесных форм) розетки, в которых располагаются по
спирали или иногда двурядно. Отчетливую спираль образуют короткие
дельтовидные листья южноафриканского алоэ многолистного (A. polyphylla),
широко известного под названием спирального алоэ. У сравнительно немногих
видов листья располагаются как на верхушке, так и по всей длине побега.
По форме листья бывают ланцетными, линейно-ланцетными, мечевидными,
дельтовидными, реже линейными. Края листьев обычно снабжены крепкими
шиловидными зубцами. У некоторых видов обе поверхности листьев усажены
твердыми колючками. В пазухах листьев образуются простые или
разветвленные, иногда очень высокие (до 2 —- 3 м) цветоносы. Очень редко
цветоносы бывают центральные, развивающиеся из верхушечной почки. Цветки
у алоэ обычно крупные (длиной 3,5 —- 5 см и диаметром около 1 см),
красные, оранжевые, желтые или редко белые. Они собраны в кисти,
метельчатые или колосовидные соцветия. Кисти варьируют от удлиненных (до
1 м) до сильно укороченных —- щитковидных и почти головчатых. У некоторых
видов кисти односторонние. Их оси расположены почти горизонтально, а
цветки обращены в одну сторону —- прямо или косо вверх (рис. 68, 69).
Околоцветник сочный, мясистый, обычно трубчатый, иногда колокольчатый,
цилиндрический или слегка трехгранный, прямой или несколько изогнутый,
внизу нередко почти шаровидно расширенный, обычно актиноморфный, очень
редко двугубый. Сегменты околоцветника свободные или (чаще) в разной
степени сросшиеся; свободные их части прямые или более или менее сильно
изогнуты наружу и имеют более бледную окраску, чем трубка околоцветника,
обычно зеленоватую. Тычинок 6, равных или неравных по длине, с линейными
или продолговатыми пыльниками, прикрепляющимися к нити основанием. В
раскрытых цветках тычинки сближены все вместе, примыкая, как и столбик, к
стороне околоцветника, обращенной к оси соцветия. Плоды у алоэ большей
частью почти цилиндрические, кожистые или деревянистые, с многочисленными
неправильно 3-гранными или уплощенными семенами, окруженными беловатым
полупрозрачным крыловидным ариллусом.
[s] Рис._6_68.jpg[/s], [s] Рис._6_69.jpg[/s]
Цветки алоэ очень богаты нектаром, вытекающим у основания
столбика из септальных нектарников и заполняющим нижнюю часть
околоцветника. Яркая окраска цветков и изобилие нектара привлекают разных
опылителей. По данным С. Фогеля (1954), большинство видов алоэ являются
орнитофильными. Алоэ неустрашимое (A. ferox), например, опыляют небольшие
птицы-нектарницы. Они садятся на его соцветие ниже цветка, из которого
пьют нектар, погружая клюв в околоцветник, или на ближайший к соцветию
лист (рис. 69, 7 —- 8). Нектарницы опыляют и другие виды алоэ, в
частности, алоэ миоголистное, алоэ дихотомическое (A. dichotoma).
Последний вид посещают и пчелы, которые опыляют также алоэ бело-цветковое
(A. albiflora) и, по-видимому, многие другие виды. Алоэ наименьшее (A.
minima) опыляют дневные бабочки, а алоэ Сюзанны (A. suzannae) —- ночные.
Цветки алоэ протандричны. Вначале из распустившегося цветка показываются
тычинки с уже вскрывшимися пыльниками, несущими обильную комковатую (не
сыпучую) пыльцу. Вскоре выставляется и столбик с маленьким головчатым
рыльцем, которое располагается на одном уровне с пыльниками или
незначительно выше или ниже их. При таком расположении тычинок и столбика
не исключено попадание пыльцы на рыльце того же цветка. Но, по-видимому,
вначале своей экспозиции рыльце еще не зрелое и не способно воспринять
пыльцу. Позже, вероятно, происходит совпадение мужской и женской фаз
цветения, и в это время возможно самоопыление, которое происходит, повидимому, в ограниченных пределах из-за наличия комковатой пыльцы. Спустя
некоторое время после одновременной экспозиции тычинок и столбика можно
наблюдать, что из цветка высовывается лишь один, несколько удлинившийся
столбик. Если цветок в этой стадии цветения вскрыть, то можно увидеть,
что тычинки находятся внутри околоцветника. Произошло же это потому, что
их первоначально прямые нити зигзагообразно извились, в результате чего
длина их сократилась и тычинки оказались втянутыми в околоцветник (рис.
68, 5). Оставшись один, столбик может теперь опылиться только пыльцой с
другого растения или с другого цветка своего растения.
Виды алоэ, подобно большинству представителей семейства
асфоделовых, являются растениями-баллистами. При раскачивании цветоноса
ветром или животными семена из раскрывшихся плодов высыпаются на землю
неподалеку от материнского растения. Крыловидный ариллус придает семенам
некоторую летучесть и способствует их лучшему рассеиванию. Семенное
возобновление является единственным способом размножения у большинства
алоэ. Но некоторые виды, например алоэ настоящее (A. vera) и алоэ пестрое
(A. variegata), размножаются также и вегетативно посредством подземных
столонов, которые, выходя на поверхность земли, развивают молодые
розетки. Мадагаскарское алоэ луковичконосное (A. bulbillifera) является
живородящим. В его соцветии, в пазухах нижних прицветников вместо цветков
развиваются луковички, которые, падая на землю, при благоприятных
условиях могут дать начало новым растениям.
Познакомимся теперь с некоторыми наиболее интересными видами
алоэ. Начнем с древовидных его представителей. Одни из них, например алоэ
дихотомическое, имеют разветвленный ствол и достигают в высоту 9 —- 18 м.
Эти алоэ отличаются от настоящих деревьев тем, что вторичное утолщение у
них (как и у всех древовидных однодольных) происходит за счет
деятельности клеток меристематической зоны, расположенной по периферии
ствола, а не за счет камбия, как у двудольных. Самым крупным и высоким из
всех древовидных алоэ является алоэ Байнеса (A. bainesii), растущее в
Капской области и в Юго-Восточной Африке в густых кустарниковых зарослях
и невысоких лесах по склонам гор и холмов. Это довольно стройное
развесистое древовидное растение высотой 10 —- 18 м, с гладким стволом
диаметром .1 —- 2 (3) м несет на верхушках ветвей розетки длинных (60 —90 см) темно-зеленых изогнутых листьев и плотные кисти розовых цветков.
Алоэ Байнеса очень декоративно, и его часто выращивают в садах и парках
Африки. В пустынных районах Капской области и Юго-Западной Африки,
лишенных какой-либо иной древесной растительности, по каменистым склонам
и вершинам холмов среди крупных камней растет алоэ дихотомическое —растение очень своеобразного, причудливого облика. Оно высотой 6 —- 9 м
(ствол диаметром около 1 м), сильно дихотомически разветвленное, с почти
вертикальными довольно длинными беловато-серыми голыми ветвями,
увенчанными розетками очень толстых листьев и метелками из нескольких
густых лимонно-желтых кистей. Цветки алоэ дихотомического опыляют птицынектарницы. и несметное количество пчел. Цветущее алоэ привлекает также и
павианов, которые разрывают кисти цветков, высасывая из них нектар.
Местные жители (бушмены и готтентоты) использовали в прошлом выдолбленные
ветви алоэ дихотомического, как колчаны для стрел. Поэтому его называют
еще колчанным деревом.
[s] Рис._6_69.jpg[/s], [s] Рис._6_70.jpg[/s]
На алоэ дихотомическое очень похоже внешне алоэ Пиланса (A.
pillansii), но оно более высокое (до 10 м) и стройное, обычно менее
разветвленное (рис. 69, 6). Алоэ Пиланса растет также в Южной Африке,
пустыне Намиб и в аридных районах плоскогорья Намакваленд —- на плоских
каменистых вершинах невысоких холмов. Уникальная среди алоэ особенность
этого вида состоит в том, что его цветоносы, несущие до 50 кистей
лимонно-желтых цветков, выходят из пазух самых нижних (а не верхних)
листьев розетки. Сам цветонос при этом свешивается вниз, а его боковые
ветви с кистями изогнуты кверху. Ветвистые древовидные алоэ встречаются
также в тропической Африке (Сомали) и на юге Аравийского полуострова. В
Южной Африке по каменистым склонам гор встречается алоэ складчатое (A.
plicatilis) —- невысокое, слабо дихотомически разветвленное деревце или
кустарник, с гладкими ветвями и двурядно расположенными необычными для
алоэ листьями. Они узкоэллиптические, плоские, утолщенные, кожистые, с
совершенно гладкими краями и округлой верхушкой. Увядшие его листья
быстро опадают, оставляя слабый рубец. Одним из самых широко
распространенных видов алоэ является алоэ древовидное (A. arborescens),
хорошо известное читателю по комнатной культуре. В комнатных условиях (в
умеренном климате) это алоэ цветет крайне редко и именно с этой его
особенностью связано его народное название —- столетник (как якобы
цветущее один раз в сто лет). Но на своей родине, в засушливых районах
Южной и тропической Африки, алоэ древовидное цветет ежегодно, образуя
довольно длинные (до 80 см) цветоносы с густыми коническими кистями алых
крупных цветков (длиной 4 см). Алоэ древовидное —- низко и сильно
ветвящееся деревце высотой 2 —- 3(5) м, со стволом толщиной 30 см или
кустарник. Его листья образуют крупные густые розетки диаметром до 80 см
(рис. 70, 7). Растет оно на каменистых местах, нередко среди
кустарниковой растительности, встречаясь от уровня моря до 1800 м. Алоэ
древовидное исключительно декоративно, легко размножается черенками, и
поэтому его выращивают чаще других видов этого рода. Как декоративное
растение алоэ разводят на его родине, а также в Юго-Западной Европе и
Северной Африке, где оно нередко натурализуется. В СССР это растение
выращивают как лекарственное на Черноморском побережье Кавказа.
Большую группу древовидных алоэ составляют растения с простым,
неветвистым., относительно невысоким (обычно 2 —- 3 м, но иногда до 8 м)
стволом, увенчанным крупной розеткой листьев. Такие алоэ похожи на
пальмы. Одним из них является алоэ неустрашимое (рис. 69, 7), широко
распространенное во многих районах Южной Африки по холмам и равнинам, на
каменистых почвах с низким травяным покровом. В Капской области этот вид
нередко является ландшафтным растением. Края его листьев, а также обе их
поверхности обычно обильно усажены твердыми шиловидными зубцами, за что
это алоэ и получило свое видовое название.
[s] Рис._6_69.jpg[/s]
Немногие виды алоэ являются кустарниковидными лианами. Из них
наиболее известно распространенное в Южной Африке алоэ реснитчатое (A.
ciliaris) с почти плоскими линейно-ланцетными пластинками листьев,
влагалища которых по верхнему краю усажены мягкими белыми ресничками
(рис. 69, 2, 3). Ветвистый тонкий ствол этого растения высотой до 6 м
цепляется (опирается) за растущие рядом деревья и кустарники.
[s] Рис._6_68.jpg[/s]
Самую многочисленную группу видов алоэ составляют многолетние
травы с прикорневой розеткой листьев, отличающиеся большим разнообразием
внешнего облика. Среди них есть совсем небольшие растения, высотой 20 —40(50) см, с узколинейными, как у многих злаков, но более или менее
суккулентными листьями. Их называют злаковидными алоэ. Таковы, например,
алоэ колючелистное (A. myriacantha) —- один из самых распространенных
видов рода, ареал которого охватывает тропическую и Южную Африку, и алоэ
книпхофиевидное (A. kniphofioides), встречающееся в Южной Африке, имеющее
самые крупные (до 5 см) в роде алоэ ярко-красные цветки (рис. 68, 10).
Оба вида растут на каменистых местах, занятых другой иизкотравной
растительностью, и в нецветущем состоянии их почти невозможно найти. В
необычных для алоэ местообитаниях встречается другой злаковидный вид —алоэ облачное (A. nubigena). Это растение образует густые дерновины на
влажных замшелых выступах скал, в тенистых, богатых перегноем местах,
иногда в брызгах водопадов.
Несколько видов алоэ имеют подземную луковицу. Она есть,
например, у алоэ Бутнера (A. buettneri), имеющего самый большой из всех
алоэ ареал. Этот вид встречается почти по всей тропической Африке, в
изобилии произрастая по сухим травянистым склонам, в открытых и
кустарниковых саваннах и даже в местах, которые в сезон дождей бывают
затопленными и растения оказываются наполовину в воде. Луковицы у алоэ
Бутнера довольно крупные (диаметром 8 —- 10 см) и служат настоящими
запасающими органами; листья не вечнозеленые, как у большинства алоэ;
зимой они высыхают и исчезают.
К травянистым многолетникам принадлежит алоэ настоящее, более
известное под названием алоэ барбадосское (A. barbadensis). Это растение
образует довольно компактные розетки широколанцетных, сизовато-зеленых,
почти прямостоячих листьев и цветонос высотой 60 —- 90 см. Относительно
родины алоэ настоящего нет единого мнения. Одни авторы полагают, что этот
вид произрастает на островах Канарских и Зеленого Мыса; другие считают
областью его естественного произрастания Северо-Восточную Африку, а
возможно также и Аравийский полуостров. С давних времен алоэ настоящее
культивировали как лекарственное растение по всему Средиземноморью, и во
многих районах оно натурализовалось. Испанцами это растение было завезено
в Новый Свет, где оно также натурализовалось, особенно широко в ВестИндии —- на острове Барбадос. С этого острова оно в конце XVI в. попало в
ботанические сады Англии. В культуре алоэ настоящее распространилось в
Индию, Южный Китай и некоторые районы Юго-Восточной Азии. Существует
мнение, что алоэ настоящее упоминается в аккадских текстах (2000 лет до
н. э.) древней Ассиро-Вавилонии как растение для украшения дверей дома.
Древнейший обычай некоторых народов Ближнего Востока —- вешать алоэ над
входом в дом, особенно новый, —- был связан с тем, что растению
приписывали магические свойства. Считали, что оно способствует долгой
жизни и процветанию обитателей дома и самого дома. Этот обычай сохранялся
в Египте до середины XIX в., кое-где он существует и в настоящее время.
Висящие на домах растения алоэ могли жить в течение нескольких лет без
воды и даже цвести! На аккадском языке (древнейшем из всех известных
семитских языков) алоэ настоящее обозначалось si-bu-ru. От него произошло
арабское sabr, или saber, что означает «терпение», «выносливость». Этим
же словом называют также получаемый из листьев разных видов алоэ (их
около 15) сухой сгущенный сок сабур, который с древних времен широко
использовали как лекарственное средство. Первые сведения о лечебных
достоинствах сухого сока алоэ настоящего имеются еще у Диоскорида (около
78 лет н. э.). В его работе было и цветное изображение этого растения в
бутонах. Но еще раньше грекам было, по-видимому, известно о лекарственном
значении алоэ с острова Сокотра. В сочинениях известного арабского
путешественника и географа Идриси (середина XII в.) говорится о том, что
остров Сокотра был завоеван Александром Македонским из-за того, что на
острове производили целебный сухой сок алоэ. О разнообразном медицинском
использовании сока алоэ сообщалось в трактатах классика античной медицины
римского врача и естествоиспытателя Галена. Медицинское значение имеет и
мякоть (пульпа) свежих листьев алоэ —- бесцветная сочная водоносная
паренхима, образующая основную массу листа. Свежие листья алоэ имеют
широкое применение в народной медицине некоторых тропических и
субтропических стран. В СССР медицинское использование имеет сок алоэ
древовидного, культивируемого на Черноморском побережье, в Аджарии. Сок
извлекают прессованием измельченных свежесобранных листьев.
Многочисленные виды алоэ являются излюбленными декоративными
растениями, широко разводимыми в африканских садах. К ним принадлежит и
алоэ древовидное. Этот вид, а также алоэ неустрашимое и некоторые другие
виды часто используют в Африке для живых изгородей. Несколько видов алоэ
культивируются как декоративные в Европе, на побережье Средиземного моря,
некоторые из них там натурализовались.
Род гастерия (Gasteria), также входящий в трибу алоевых,
эндемичен для Южной Африки. Он включает около 70 видов суккулентных
многолетних трав, произрастающих главным образом в ее центральных
районах, по каменистым и мелкоземистым местам, нередко среди травяного
покрова. Это небольшие растения с плотной розеткой многорядных или
двурядных, толстых, мясистых, удлиненно-эллиптических листьев с сильно
развитой кутикулой и обычно с мелкими белыми пятнами. Пазушные, несколько
изогнутые наверху цветоносы гастерии оканчиваются рыхлой, обычно
односторонней (из-за свешивающихся вниз цветков) кистью (табл. 19, 6 —9). Цветки розовые, трубчатые, со сросшимися сегментами околоцветника;
трубка изогнутая, в верхней половине цилиндрическая, а в нижней —вздутая, расширенная. Так же как у алоэ, тычинки в результате изгибания
нитей располагаются по одну сторону от столбика, прилегая к выпуклой
стороне околоцветника. Они тесно соприкасаются друг с другом пыльниками,
которые полукругом окружают верхушку столбика с рыльцем. И хотя конец
столбика немного изогнут в противоположном от тычинок направлении,
контакт рыльца со вскрывшимися пыльниками неизбежен. По данным С. Фогеля,
у гастерии имеет место и орнитофилия. Предполагают, что опылителями их
могут быть и пчелы. Коробочки у гастерии 3-гранные, кожистые, как и у
других растений-баллистов, обращены они прямо вверх (рис. 71, 10)
вследствие изгибания цветоножек, становящихся при плодах твердыми,
проволоковидными. Семена выпадают из коробочек при раскачивании цветоноса
ветром. Виды гастерии разводят в суккулентных садах, но чаще их
культивируют как горшечные растения.
[s] 6-Таблица_19.jpg[/s], [s] Рис._6_71.jpg[/s]
Эндемичным для Южной Африки является большой род хавортия
(Haworthia) (куда в настоящее время включается также хортолирион —Chortolirion), насчитывающий около 200 видов, из которых 1 достигает
тропической Африки (Ангола и Зимбабве). Наиболее богата видами Капская
область. Представители этого рода —- маленькие суккулентные растения с
исключительно плотной 3-многорядной, иногда довольно высокой (рис. 71)
розеткой листьев и пазушными цветоносами с одной или несколькими рыхлыми
кистями. У немногих видов имеется облиственный стебель. Листья хавортий
обычно очень толстые и мясистые, нередко твердые и короткие. Поверхность
листьев у многих видов шероховатая от многочисленных зеленоватых или
беловатых твердых бугорков. По краям листьев иногда имеются зубцы или
жесткие реснички. У некоторых видов из пазух нижних листьев развиваются
столоны, служащие для вегетативного размножения (рис. 71, 6). Цветки
обращены косо вверх. Они мелкие, невзрачные, беловатые, с прямой
цилиндрической трубкой, образованной сросшимися до половины сегментами и
двугубым отгибом из свободных и отогнутых наружу частей. Верхняя губа
образована двумя наружными и одним внутренним сегментами, а нижняя —- 2
внутренними и одним наружным. Тычинки (3 короткие и 3 длинные) и
расположенный ниже их уровня столбик скрыты в трубке околоцветника. У
цветков хавортий очень много нектара, и в Африке их опыляют пчелы.
Хавортий часто выращивают в оранжереях, иногда как комнатную культуру.
Следующая триба подсемейства асфоделовых представлена одним родом
—- книпхофия (Kniphofia). Он объединяет около 60 видов, распространенных
в Южной и тропической Африке, на острове Мадагаскар (2 вида) и на
Аравийском полуострове (1 вид). Книпхофия растет в горах на высоте 1800 —
- 4000 м в избыточно увлажненных местообитаниях: по сырым и болотистым
местам среди травянистой растительности, по берегам горных потоков, в
зарослях приречных кустарников, иногда в местах, периодически затопляемых
в сезон дождей.
[s] Рис._6_70.jpg[/s], [s] 6-Таблица_20.jpg[/s]
Книпхофии —- многолетние травы с густой розеткой листьев и
центральным цветоносом, который у некоторых видов (например, у
тропической книпхофии Томсона —- К. thomsonii) достигает в высоту 3 м.
Только у книпхофии облиственной (К. foliosa) из Эфиопии имеется
облиственный стебель. У некоторых видов (например, у книпхофии ягодной —L. uvaria, рис. 70, табл. 20, 3 и книпхофии Томсона) в пазухах самых
нижних листьев закладываются почки, из которых развиваются столоны длиной
до 15 см, дающие начало новым особям. Листья у книпхофии линейные или
линейно-ланцетные, снизу килеватые, сверху плоские или желобчатые, обычно
длинные (до 2 м). По строению соцветий и цветков книпхофия похожа на
алоэ, но цветонос у нее всегда простой, неразветвленный, с короткой,
часто густой кистью. Раскрывание цветков в соцветии обычно происходит
снизу вверх, и только у книпхофии карликовой (К. pumila) и книпхофии
изоетолистной (К. isoetifolia) оно происходит в обратном направлении.
Околоцветник трубчатый или трубчато-воронковидный, иногда колокольчатый,
со сросшимися почти доверху или редко до половины своей длины сегментами.
Прицветники часто пленчатые;, отогнутые вниз и прижатые к цветоносу.
Процесс опыления у книпхофии, по-видимому, сходен с таковым у
алоэ. Цветки у них протандричные. Тычинки, скрытые вначале, как и
столбик, в трубке околоцветника, при цветении выставляются из него на
разную длину (иногда они втрое длиннее околоцветника) и находятся
примерно на одном уровне с высовывающимся немного позднее столбиком. В
конце мужской фазы нити тычинок у большинства видов книпхофии
зигзагообразно извиваются, втягивая пыльники внутрь околоцветника. Цветки
книпхофии опыляются птицами. Цветение различных видов происходит в разное
время года, но некоторые, как, например, книпхофия Томсона, цветут почти
круглый год. Многие виды книпхофии —- очень эффектные долго цветущие
декоративные растения, нередко разводимые в садах и парках с
теплоумеренным и субтропическим климатом. С начала XVIII в. в Западной
Европе культивируют интродуцированную из Юго-Восточной Африки книпхофию
ягодную с густыми яйцевидными или почти шаровидными кистями огненнокрасных бутонов и оранжево-желтых цветков. Этот вид выращивают в СССР на
Южном берегу Крыма.
Подсемейство антериковые или венечниковые (Anthericoideae)
В подсемействе антериковых (Anthericoideae) известны 31 род и
около 630 видов; из них 27 родов распространено в Старом Свете, 1
(антерикум) встречается также и в Америке, 4 рода произрастают только на
Американском континенте —- от юга США (штаты Юта и Аризона) до Перу и
Чили. В этом подсемействе различают 5 триб. Самой большой из них является
триба антериковых (Anthericeae), состоящая из 14 родов, представленных
многолетними травами и очень редко небольшими кустарниковидными и
полукустарниковидными растениями. Цветки у них звездчатые, колесовидные,
редко воронковидные или колокольчатые, со свободными или сросшимися при
основании, редко до половины сегментами. Тычинок иногда 3 (анемаррена —Anemarrhena). Гнезда завязи обычно с многочисленными (до 30), реже
несколькими или 2 (роды анемаррена и алекторурус —- Alectorurus)
семязачатками. Плод —- коробочка.
Наиболее известным родом трибы антериковых является хлорофитум
(Chlorophytum). Он включает около 220 видов, большинство которых
распространено в тропической Африке, 20 видов встречаются в Южной Африке,
около 15 —- на Мадагаскаре, по 1 —- на юге Аравийского полуострова и на
острове Сокотра, около 15 видов —- в Индии, несколько видов —- в
Таиланде, Индокитае, на полуострове Малакка, в Южном Китае, Австралии и
Тасмании. Виды хлорофитума преимущественно мезофильные растения,
обитающие во влажных, обычно тенистых местах. На востоке Южной Африки в
субтропических вечнозеленых муссонных лесах обычен хлорофитум хохолковый
(С. comosum), являющийся важным компонентом их травяного покрова. Это
растение имеет довольно необычный облик, благодаря тому что в его
соцветии на верхушке цветоноса и боковых ветвей, а нередко и на других
частях развиваются новые растения с розетками листьев и короткими
корнями. При полегании цветоноса розетки укореняются, и таким путем у
этого вида происходит быстрое вегетативное размножение. Хлорофитум
хохолковый хорошо знаком читателям, так как он широко распространен в
комнатной культуре. Некоторые виды хлорофитума произрастают в аридных
районах Южной Африки. В качестве примера можно привести хлорофитум липкий
(С. viscosum) —- очень жесткое, опушенное железистыми волосками растение,
обитающее по пескам в пустыне Намиб и на полупустынном плоскогорье
Намакваленд, а также хлорофитум аридный (С. aridum), встречающийся в
кустарниковых саваннах Трансвааля.
[s] Рис._6_72.jpg[/s]
Виды хлорофитума —- многолетние травы с ползучим корневищем,
обычно тонкими, но у концов часто клубневидно утолщенными корнями, с
розетками листьев и с центральным простым или разветвленным цветоносом.
Самый высокий цветонос (до 2 м), а также наиболее длинные (до 140 см)
слабосуккулентные листья имеет похожий на алоэ хлорофитум Крука (С.
krookianum), встречающийся по сырым местам в восточных районах Южной
Африки (рис. 72). Листья у хлорофитумов от линейных до широколанцетных,
по краю обычно бахромчатые, а при основании нередко суженные в черешок.
Мелкие, белые, реже зеленоватые или розоватые цветки собраны в 1 —- 6цветковые пучки, расположенные в пазухе прицветников и образующие рыхлые
или более или менее густые сложные кисти. Каждый цветок такого пучка
сидит непосредственно на оси соцветия в пазухе прицветника. Пучки
представляют собой редуцированные боковые ветви соцветия, оси которых
подверглись полной редукции. У некоторых видов (например, у хлорофитума
капского —- С. capense) иногда развиваются очень короткие оси и цветки на
них расположены по спирали. Околоцветник у хлорофитумов со свободными
сегментами, обычно расположенными звездчато или отклоненными вниз.
Тычинки с крупными пыльниками, прикрепляющимися к нити основанием, при
увядании изгибаются назад. Гинецей состоит из 3 плодолистиков, но у
хлорофитума клубневого (С. tuberosum), распространенного в тропической
Африке и Индии, он образован только 2 плодолистиками. В каждом гнезде
завязи имеется от 6 до 30 семязачатков. Коробочка 3-гранная, часто
глубоколопастная. Семена крупные, диаметром 2 —- 4 мм, плоские, округлые,
черные и блестящие.
Цветет хлорофитум в течение всего года, но разные его виды —- в
различное время. Цветки в пучках раскрываются последовательно, и первым
распускается нижний бутон. При неблагоприятных для цветения условиях рост
бутонов может задержаться на продолжительное время, и если они вновь
начнут расти и распускаться, то в одних и тех же пучках можно видеть и
зрелые плоды, и раскрытые и увядшие цветки, и бутоны. Цветоножки при
цветении направлены косо вверх и не изменяют своего положения при плодах.
Цветки опыляются пчелами, цветочными мухами и другими насекомыми,
привлекаемыми пыльцой и нектаром. Несколько видов хлорофитума разводят
как декоративные в комнатах и оранжереях. Из них наиболее распространен
хлорофитум хохолковый, имеющий ряд культурных разновидностей, в том числе
пестролистную форму с продольными белыми полосами, а также хлорофитум
капский.
[s] Рис._6_73.jpg[/s]
К роду хлорофитум очень близок род антерикум (Anthericum.),
отличающийся от него главным образом мелкими, шаровидными в очертании,
угловатыми, черными семенами. В род антерикум входит около 250 видов,
распространенных преимущественно в тропической Африке. Из них 17 видов
произрастают в Южной Африке, 2 —- в Северной Африке, 3 —- в Европе,
несколько —- на юге Северной Америки, в Центральной и Южной Америке. Два
европейских вида —- антерикум ветвистый (А. rаmosum) и антерикум
обыкновенный (A. liliago, рис. 73) —- достигают в своем распространении
юга Швеции и, следовательно, дальше других представителей семейства
асфоделовых проникают в северные широты. Антерикум ветвистый встречается
и в южных, и отчасти центральных районах европейской части СССР. Оба вида
обитают по сухим солнечным местам, травянистым и каменистым склонам гор и
холмов, сухим разреженным лесам и кустарникам. Европейские виды имеют
простые кисти, в то время как у большинства остальных видов они сложные,
образованные не одиночными цветками, а пучками цветков. Африканские виды
антерикума обитают в условиях, в основном сходных с таковыми у видов
хлорофитума. Многие тропические виды растут в горах, по открытым
травянистым и лесным склонам, скалам, берегам горных рек. В Южной Африке
представители этого рода чаще всего встречаются в горных и равнинных
кустарниковых песчаных саваннах. У антерикума обыкновенного пыльники
вскрываются одновременно с раскрыванием цветков или сразу после этого.
Самоопыление устраняется благодаря разной длине тычинок и столбика,
который превышает тычинки примерно на 5 мм и, кроме того, немного отогнут
вниз. На верхней поверхности завязи из септальных нектарников крупными
каплями выделяется нектар (рис. 73, 2). Аитерикум разводят как
декоративное растение в открытом грунте.
Следует упомянуть об эндемичном для Африки роде трахиандра
(Trachyandra), насчитывающем 50 видов, из которых 45 встречаются в Южной
Африке, преимущественно в Капской области, а остальные —- в тропической
Африке. Среди видов этого рода имеется несколько кустарниковидных форм,
очень редких в подсемействе антериковых. В качестве примера назовем
встречающуюся на юго-западе Капской области трахиандру Адамсона (Т.
adamsonii) —- кустарник высотой до 180 см, с ветвями, покрытыми твердыми
основаниями опавших листьев и несущими на верхушках пучки узких, сизых,
слабосуккулентных листьев. Оригинально выглядят некоторые травянистые
представители рода, например трахиандра рыхлая (Т. 1аха), обитающая в
пустыне Калахари и других засушливых районах Южной Африки. После
образования плодов веточки его сильно ветвистого раскидистого соцветия, а
также цветоножки дуговидно загибаются книзу, и тогда все соцветие
приобретает шаровидную форму. Отрываясь от растения, эти сухие шаровидные
соцветия (перекати-поле) перекатываются ветром по земле, разбрасывая
семена.
Три монотипных рода из трибы антериковых —- анемаррена, тераухия
(Terauchia) и алекторурус —- представляют семейство асфоделовых в
Восточной Азии. Анемаррена асфоделовидная (Anemarrhena asphodeloides)
растет по сухим склонам гор в лесостепных и степных районах СевероВосточного и Северного Китая и на юге полуострова Корея, образуя иногда
своеобразные анемарреновые степи. Она имеет горизонтальное ветвящееся
корневище, на конце которого развивается густой пучок злаковидных
желобчатых листьев и цветонос длиной до 1 м с негустой кистью мелких
невзрачных цветков со слабым сладковатым запахом. Сегменты околоцветника,
сросшиеся до половины своей длины, образуют тускло-пурпуровую трубку и
желтый или фиолетовый отгиб. Цветки имеют только 3 тычинки, почти
полностью сросшиеся нитями с внутренними сегментами околоцветника (рис.
72, 8). Тычинки скрыты в трубке околоцветника и расположены выше
столбика. Анемаррена цветет в середине лета. Цветки ее раскрываются после
7 ч вечера и опыляются мелкими ночными бабочками из группы совок
(Acronicta psi) и огневок (Pyrausta gracilis).
[s] Рис._6_72.jpg[/s]
К анемаррене очень близка тераухия анемарренолистная (Terauchia
anemarrhenaefolia), встречающаяся на севере полуострова Корея. У этого
вида известны только мужские цветки с недоразвитой завязью. Единственный
вид алекторуруса —- алекторурус йедоенский (А1еctorurus yedoensis)
изредка встречается в Японии, на островах Сикоку и Кюсю, в горах на
влажных скалах. Это небольшое двудомное растение с розеткой двурядных
вечнозеленых широколинейных листьев и цветоносом высотой 15 —- 40 см, с
рыхлым метельчатым соцветием из мелких белых колокольчатых цветков.
Семена его снабжены при основании длинными белыми волосками (рис. 72, 7).
Эта особенность свойственна только данному роду. Алекторурус занимает в
трибе антериковых обособленное положение.
[s] Рис._6_64.jpg[/s]
В горах Средней и Южной Европы распространен род парадизея
(Paradisea), названный по имени итальянского ботаника конца XVIII и
начала XIX в. Д. Парадизи. В род входят 2 вида, из которых более известна
парадизея лилиевидная (P. liliastrum), растущая на альпийских и
субальпийских лугах в Пиренеях, Юре, Альпах и Апеннинах (рис. 64, 1).
Этот вид имеет самые крупные в подсемействе цветки (длиной 3 —- 5 см).
Они белые, воронковидные, со свободными сегментами, собранные в 2 —- 20цветковую более или менее одностороннюю кисть. Их 3 длинные и 3 короткие
тычинки с качающимися пыльниками дуговидно изогнуты наверх так же, как и
немного превышающий их столбик. Парадизею лилиевидную разводят как
декоративное растение, в особенности на альпийских горках.
В Новом Свете обитают 3 эндемичных рода из трибы антериковых. Из
них 2 —- эремокринум (Eremocrinum), распространенный на юге США (штаты
Аризона и Юта), и чилийский род боттионея (Bottionea) —- являются
монотипными. Третий, исключительно тропический род эхеандия (Echeandia),
объединяет 13 видов, распространенных в Центральной Америке (от Мексики
до Панамы) и на севере Южной Америки (Венесуэла и Эквадор). Виды эхеандии
—- многолетние травы с утолщенными от основания корнями, длинными
линейными листьями и собранными в пучки цветками, образующими на верхушке
цветоноса и его боковых ветвей рыхлые кистевидные соцветия. Пыльники у
эхеандии срослись в довольно длинную коническую трубку, окружающую
столбик, что является приспособлением к перекрестному опылению. Срастание
пыльников —- характерная особенность этого рода. Австралийским ботаником
П. Бернхардтом и американским Э. Монталво (1977, 1979) детально изучена
биология цветения эхеандии крупноплодной (Е. macrocarpa), произрастающей
в горах Центральной Америки в дубово-можжевеловых лесах на высоте до 1800
м над уровнем моря. Как отмечают названные авторы, эхеандии в строении
андроцея обнаруживают замечательное сходство с двудольными растениями
умеренного пояса —- додекатеоном обыкновенным (Dodecatheon meaclia) и
пасленом сладко-горьким (Solanum dulcamara), у которых пыльники также
образуют конус вокруг столбика, хотя и не срастаются при этом между
собой. Указанное сходство обусловливает и одинаковый механизм опыления у
этих растений. Цветки эхеандии крупноплодной желтые, с колесовидным
околоцветником и во время цветения обращены косо вниз (рис. 72, 6).
[s] Рис._6_72.jpg[/s]
Они строго протогиничны. В женскую фазу, которая продолжается
один день, из пыльникового конуса высовывается столбик. И только после
того, как рыльце потеряет способность воспринимать пыльцу и столбик
втянется в пыльниковый конус, происходит вскрывание пыльников. Поэтому
самоопыление у эхеандии совершенно исключено. Мужская фаза продолжается
от 2 до 7 суток в зависимости от погодных условий. Следовательно, каждый
отдельный цветок большую часть жизни функционирует как донор пыльцы, а не
как ее получатель. Цветки эхеандии не имеют нектара, и насекомые посещают
их ради пыльцы. Главными опылителями, в большом количестве встречающиеся
на цветках эхеандии, являются шмели —- рабочие особи и царицы. Подлетая к
цветку, рабочий шмель обхватывает пыльниковый конус передними парами ног
и мандибулами. При вибрации грудных крыльев пыльниковый конус сотрясается
и пыльца высыпается из его внутренних продольных щелей на голову, грудь и
брюшко насекомого, которое стряхивает ее затем второй парой ног в
пыльцевые мешки, находящиеся на задних ногах. Шмели-царицы ведут себя
аналогично рабочим особям с той лишь разницей, что они иногда прекращают
вибрацию и слизывают выпавшую из конуса пыльцу длинным язычком. Каждую
минуту насекомые посещают в среднем 14 цветков, причем 24 с насекомое
тратит на полет, а 36 с —- на получение пыльцы путем вибрации. Несмотря
на устойчивые взаимоотношения с насекомыми-опылителями, в соцветиях
эхеандии крупноплодной образуется мало плодов (в среднем 8 плодов на
соцветие, в котором до 66 бутонов). Такая малая продуктивность может быть
объяснена двумя причинами. Во-первых, только 15 —- 20% цветков в
популяции находятся одновременно в женской фазе. Во-вторых, из 4 —- 5
цветков пазушного пучка только один (нижний) способен после опыления
образовать плод, остальные же цветки пучка (их называют вспомогательными)
являются функционально пыльниковьми. Они хотя и имеют внешне нормально
развитый гинецей, но оказываются не в состоянии завязать плоды. Наличие
вспомогательных цветков и большую продолжительность мужской фазы цветка
по сравнению с женской Бернхардт и Монталво считают приспособлением,
выработанным растениями, чтобы обеспечить насекомых обильной пищей —пыльцой —- и тем самым постоянно привлекать их к себе и опылять цветки,
от которых они ничего не получают (в женской фазе пыльники закрыты).
Описанная «стратегия» опыления, как полагают, является выгодной для
растения, так как, с одной стороны, она надежно обеспечивает перекрестное
опыление, а с другой —- благодаря образованию небольшого количества
плодов позволяет растению меньше истощать энергетические резервы и полнее
сохранить их для следующей вегетации. Эхеандия крупноплодная цветет с
начала июля, в сезон дождей, при температуре 14 —- 15 °С. Вскрывание
плодов у нее приурочено к периоду сильных ветров (конец октября —- начало
ноября), что способствует более успешному разбрасыванию семян из
обращенных вверх коробочек этого растения-баллиста.
[s] Рис._6_74.jpg[/s]
Триба тизанотовых (Thysanoteae) состоит из одного рода тизанотус.
Он включает 37 видов, распространенных в Австралии, из них 2 вида
встречаются в Новой Гвинее, а 1 —- тизанотус китайский (Thysanotus
chinensis) —- в Южном Китае, Таиланде, Вьетнаме, на Филиппинах и в
Индонезии. Большинство представителей рода растет в умеренном и
субтропическом поясах, часто встречаясь на песчаных равнинах, покрытых
верещатниками, на приморских песках, по сухим холмам. Большую
экологическую амплитуду имеет распространенный почти по всему ареалу рода
тизанотус клубневой (Т. tuberosus), встречающийся от пустынных районов
Центральной Австралии, где растет в сообществах ксерофитных злаков, до
тропических районов Квинсленда (рис. 74, 1). Все тизанотусы —многолетние травы с коротким корневищем, от которого отходит пучок
многочисленных тонких или (чаще) клубневидно утолщенных корней. Листья
прикорневые, линейные, злаковидные, иногда полуцилиндрические или
несколько мясистые. У немногих представителей (тизанотуса китайского и
тизанотуса многоцветкового —- Т. multiflorus) они вечнозеленые; у
некоторых других видов (например, у тизанотуса колюченосного —- Т.
spiniger) листья отмирают еще до начала цветения и ассимиляционная
функция переходит к цветоносу. У тизанотуса колючего большинство веточек
соцветия заканчивается колючим острием, и только немногие из них 1-, 2цветковым частным соцветием (рис. 74, 4). У единственной в роде лианы —тизанотуса Патерсона (Т. patersonii) —- цветонос извилистый, вьющийся,
длиной до 1 м, с короткими несущими пучки цветков боковыми ветвями (рис.
74, 3). Своеобразное строение имеют цветки тизанотусов: внутренние
сегменты распростертого околоцветника резко отличаются от наружных —- они
значительно шире благодаря перепончатым, часто фиолетовым и обычно
бахромчато-реснитчатым краям (рис. 74, 2). Тычинки, как правило,
неравные: 3 внутренние имеют более длинные нити и особенно пыльники; у
некоторых видов внутренние тычинки совсем не развиваются. Пыльники
линейные, длиной до 1 см, прикрепляются к нити основанием, реже спинкой и
вскрываются верхушечной порой. При увядании они обычно спирально
скручиваются. В каждом гнезде завязи 2 семязачатка, но иногда их 10 —17. При основании семян имеется маленький придаток —- элайосома. Род
тизанотус благодаря особенностям строения цветков, а также наличию в
хлоренхиме листьев и стеблей рафидных каналов с оксалатом кальция,
которых нет у других представителей порядка лилейных, занимает в
подсемействе антериковых довольно обособленное положение.
В трибе ходжсониоловых (Hodgsonioleae) различают 7 родов, их
представители обитают в южном полушарии. Монотипный род паситея
(Pasithea) встречается в Южной Америке (юг Перу, Чили), 5 моно- и
олиготииных родов —- в Австралии, Тасмании и на востоке Новой Гвинеи и 1
род цесия (Caesia, 12 видов) —- на юге Африки, Мадагаскаре и в Австралии.
Все представители этой трибы. —- многолетние травы с прикорневыми, иногда
двурядными (виды цесии) листьями и безлистными цветоносами или редко
(роды трикорина и коринотека) с облиственными ветвистыми стеблями. Листья
обычно линейные, злаковидные, иногда шиловидные, при основании нередко с
влагалищами. Цветки мелкие, обычно голубые, редко белые или желтые,
собранные в метелку, простую или сложную кисть или в малоцветковые
зонтиковидные верхушечные соцветия (например, у трикорины)- Околоцветник
звездчатый, со свободными, редко сросшимися внизу в короткую трубку
сегментами. При отцветании околоцветник спирально скручивается (рис. 74,
8), что является характерным признаком этой трибы, который свойствен еще
только одному австралийскому роду —- арнокринуму (Arnocrinum) из трибы
джонсониевых. Скрученный околоцветник более или менее долго сохраняется
при развивающемся плоде, но затем опадает. Тычинок обычно 6, пыльники
прикрепляются спинкой и вскрываются интрорзно, а у рода агростокринум
(Agrostocrinum) —- верхушечной порой. У рода ходжсониола (Hodgsoniola)
имеются 3 фертильные и 3 стерильные тычинки. У первых связники удлинены и
срослись в цилиндрическую трубку, из которой выступает столбик. У рода
трикорина нити тычинок очень густо опушены обращенными вверх волосками
(рис. 74, 7). Число семязачатков в каждом гнезде завязи варьирует от
многочисленных (у родов паситея и хамесцилла —- Chamaescil1а) до 2 у
остальных ее представителей. Роды трикорина и коринотека имеют необычные
для семейства асфоделовых плоды. У трикорины в каждом гнезде ее глубоко
трехлопастной завязи из 2 семязачатков развивается 1 и, кроме того, 1 или
2 гнезда завязи часто дегенерируют.
[s] Рис._6_74.jpg[/s]
Образующийся плод состоит из 3 —- 1 односемянных невскрывающихся
сухих или сочных долей (рис. 74, 9). Односемянным невскрывающимся часто
бывает плод у растений из рода коринотека, когда в их завязи развивается
только одно гнездо с 1 семязачатком. Но если развивается больше гнезд и
семян, то тогда образуется довольно поздно вскрывающийся плод-коробочка.
Таким образом на примере родов трикорина и коринотека можно наглядно
видеть возможные пути трансформации коробочки в односемянный
невскрывающийся плод. Семена цесии и коринотеки снабжены при основании
элайосомами; у цесии элайосомы являются строфиолями, у коринотеки —карункулами.
[s] Рис._6_67.jpg[/s]
С представителями рассмотренной трибы обнаруживает родство по
эмбриологическим признакам род симетис '(Simethis), выделенный X. Хубером
(1969) в трибу симетисовых (Simethideae). Единственный вид рода —симетис плосколистный (S. planifolia) произрастает в Западном
Средиземноморье (Алжир, Марокко Тунис, юг Европы до Италии), на западе
Франции и юго-западе Ирландии, встречаясь по верещатникам, каменистым
местам, разреженным сосновым лесам. Это многолетнее растение с мясистыми
шнуровидными корнями, пучком длинных прикорневых влагалищных листьев и
цветоносом длиной до 40 см (рис. 67, 9, 10). Соцветие у симетиса рыхлое,
метельчатое, с немногими ветвями, несущими пучки из 3 —- 7 цветков.
Околоцветник звездчатый, со свободными сегментами, сверху белыми, снизу
пурпурными. Тычинки с длинными пыльниками и густо шерстисто-волосистыми
нитями, прикрепляющиеся к ямке связника. В каждом гнезде завязи
образуются по 2 семязачатка. Плод —- шаровидная коробочка. Семена при
основании с белым придатком —- строфиолой.
[s] Рис._6_75.jpg[/s]
Очень своеобразна эндемичная для Австралии триба джонсониевых,
иногда выделяемая в отдельное семейство. В нее входит 8 родов, включающих
многолетние травы, реже кустарничковидные формы. Многие представители
трибы являются ксерофильными растениями. Характерным признаком
джонсониевых является наличие головчатого, реже зонтиковидного соцветия,
окруженного оберткой кроющих листьев; иногда (у рода джонсония —Johnsonia) соцветие —- простой колос. Другая особенность джонсониевых —унифациальные (билатеральные или 3-гранные) листовые пластинки. Листья
джонсониевых расположены в прикорневых или верхушечных пучках или по
всему стеблю. Цветки сидят в пазухе прицветников, причем у некоторых
родов каждый цветок имеет еще и прицветничек, расположенный на его
вентральной (брюшной) стороне и в разной степени охватывающий цветок
(рис. 75). Сегменты околоцветника свободные или сросшиеся в основании или
наполовину своей длины, образуя в последнем случае трубку и отгиб
(например, у рода бория —- Воrуа). В цветке 6 или 3 тычинки; в каждом
гнезде завязи от многих до нескольких семязачатков.
В роде джоисония 3 вида, обитающих в Юго-Западной Австралии по
сухим приморским пескам. Наиболее известна джонсония обыкновенная (J.
lupulina) —- плотнодерновинный многолетник с жесткими двурядно
расположенными билатеральными узколинейными листьями и уплощенным стеблем
(рис. 75, 1). Джонсонию можно принять за растение из семейства злаков.
Злаковидный облик имеют не только дерновины этого вида, но и его соцветие
—- густой продолговато-эллиптический колос с крупными скрывающими цветки,
тонкокожистыми, как у злаков, чешуями. При основании колоса имеется
кроющий лист, направленный вертикально вверх, благодаря чему создается
впечатление, что он является продолжением стебля, а соцветие занимает не
верхушечное, а боковое положение. Такое расположение нижнего прицветного
листа свойственно также некоторым представителям семейств ситниковых и
осоковых. Цветки у джонсонии мелкие, со сросшимися внизу и образующими
короткую трубку сегментами околоцветника. Тычинок 3, расширенные
основания их нитей срослись между собой и с околоцветником (рис. 75, 3).
Столбик расположен выше уровня пыльников. Семена джонсонии снабжены
элайосомами.
Другой род трибы джонсониевых —- совербея (Sowerbaea) состоит из
.5 близкородственных видов, дизъюнктивно распространенных по всему
побережью Австралии и Тасмании. Растут они преимущественно на сырых и
болотистых приморских песках и в субприбрежных верещатниках. Это
небольшие, образующие дерновины многолетние травы с прикорневыми
листьями, имеющими узкую 3-гранную пластинку и влагалище, а также длинный
язычок, расположенный, как и у злаков, на границе между ними (рис. 75, 8
—- 9). По внешнему виду совербея походит на лук. Ее кувшинчатые
фиолетовые, розоватые или синие цветки со свободными сегментами
околоцветника собраны в довольно густое многоцветковое зонтиковидноголовчатое (как у луков) соцветие, окруженное общей оберткой из
нескольких чешуевидных листочков. Каждый цветок располагается в пазухе
сильно бахромчато рассеченного прицветника. Для рода характерно наличие 3
тычинок, супротивных внутренним сегментам околоцветника, и 3 чередующихся
с ними стаминодиев. Тычинки с очень короткими нитями и удлиненными
раздвоенными пыльниками. Столбик расположен значительно выше тычинок, и
поэтому самоопыления у видов этого рода, по-видимому, не происходит. В
каждом гнезде завязи 2 —- 6 семязачатков.
[s] Рис._6_75.jpg[/s]
Род бория (Воrуа, рис. 75, 5 —- 7) включает низкие, сильно
ксерофилизованные кустарничковидные растения, с очень жесткими колючими
3-гранными листовыми пластинками и широкими короткими влагалищами.
Плотные головчатые соцветия окружены черепитчатой оберткой из жестких
кожистых чешуй. Супротивно кожистым прицветникам, в пазухах которых сидят
цветки, на вентральной стороне последних располагаются чешуевидные
прицветнички, охватывающие своими завернутыми краями нижнюю часть цветка
(рис. 75, 6). Цветки мелкие, желтоватые, с околоцветником,
дифференцированным на длинную трубку из сросшихся частей сегментов и
колесовидный отгиб. Тычинок 6, прикрепленных тонкими нитями к зеву
околоцветника, что является необычным для этого семейства. Столбик
расположен на одном уровне с пыльниками. Семязачатки в каждом гнезде
завязи многочисленные. В род бория входят 3 вида, встречающихся в
Западной Австралии и Квинсленде. Бория блестящая (В. nitida) замечательна
тем, что может сохранять жизнеспособность даже после сильного
пересыхания. Она обитает в аридных районах юго-запада Австралии. Это
низкий (высотой 3 —- 15 см) кустарничек с очень жесткими трехгранными
игловидными листьями, скученными на верхушке побегов. Пластинки листьев
со временем опадают, а их короткие расширенные черепитчато налегающие
друг на друга основания остаются на ветвях, придавая им своеобразный
чешуйчатый вид. Листья бории блестящей имеют ярко выраженное ксероморфное
строение: массивное кольцо склеренхимы под эпидермой, очень глубокое
расположение устьиц. При наступлении летней засухи этому виду приходится
существовать в течение многих недель в отсутствии влаги. Что же
происходит в это время с растением? Его листовые пластинки, прежде
расположенные более или менее горизонтально, поднимаются вверх, образуя
плотный жесткий пучок, в котором молодые листья и верхушечная почка
оказываются под прикрытием старых листьев. Продольные бороздки листа с
находящимися в них устьицами закрываются благодаря сцеплению зубцевидных
выростов на эпидермальных клетках. Эти приспособления несколько
замедляют, но не приостанавливают процесс потери воды растением.
Продолжая все больше и больше обезвоживаться, листья становятся вначале
ярко-оранжевыми, а затем соломенно-желтыми. Такие растения производят
впечатление совершенно засохших, безжизненных. Но при наступлении периода
дождей они вновь становятся зелеными. Специальные наблюдения в природе
показали, что если засохшие растения, находившиеся без воды в течение
нескольких недель, полить, то через 24ч после полива листья возвращаются
в прежнее, почти горизонтальное положение и начинают зеленеть от
основания. Через 16 суток после полива листья становятся зелеными больше
чем наполовину своей длины, и на этом процесс их позеленения обычно
останавливается. Экспериментально установлено, что бория блестящая может
обходиться без воды в течение четырех лет!
Семейство ксанторреевые (Xanthorrhoeaceae)
К наиболее замечательным по внешнему облику растениям
Австралийского флористического царства принадлежат многие представители
небольшого семейства ксанторреевых. Из 9 родов и 65 —- 70 видов этого
семейства лишь 2 вида самого богатого видами (их около 42) рода ломандра
(Lomandra) заходят из Восточной Австралии на юг Новой Гвинеи и в Новую
Каледонию, а недавно установленный род ромнальда (Romnalda) с
единственным видом ромналъда папуасская (R. papuana) эндемичен для Новой
Гвинеи. Все остальные роды и виды ксанторреевых встречаются только в
Австралии и Тасмании. Особенно большое ландшафтное значение имеют
древовидные представители ксанторреевых, называемые «травяными» или
«злаковыми» деревьями («Grass-Trees») из-за большого сходства их длинных
и узких листьев с листьями злаков. Это кингия австралийская (Kingia
australis, рис. 76, 9) и многие виды рода ксанторрея (Xanthorrhoea, рис.
77), содержащего около 15 видов. Хотя семейство ксанторреевые было
установлено известным бельгийским ботаником Б. Ш. Ж. Дюмортье еще в 1829
г., в течение долгого времени принадлежащие к нему роды относили или к
семейству ситниковых (Дж. Бентам и Дж. Д. Хукер, 1862 —- 1883), или к
семейству лилейных в очень широком его объеме (А. Энглер, 1887 и многие
другие авторы). Хотя по строению цветков (они ветроопыляемые, с сухим,
обычно перепончатым или кожисто-перепончатым околоцветником)
ксанторреевые действительно напоминают ситниковые, они все же значительно
более тесно сближаются с семейством асфоделовых, а через него и с
лилейными в современном более узком понимании этого семейства.
[s] Рис._6_76.jpg[/s], [s] Рис._6_77.jpg[/s], [s] Рис._6_78.jpg[/s]
Роды ксанторреевых очень разнообразны как в отношении жизненной
формы, так и по строению цветков. Не случайно многие из них выделяются
некоторыми авторами в самостоятельные монотипные или олиготипные
семейства кингиевых (Kingiaceae), бакстериевых (Вахteriaceae),
ломандровых (Lomandraceae), дазипогоновых (Dasypogonaceae) и
калектазиевых (Calectasiaceae). Кроме уже упомянутых древовидных форм, в
семействе ксанторреевых представлены как многолетние дерновинные или
длиннокорневищные травы, так и сильно разветвленные полукустарники, в том
числе не менее оригинальная эрикоидная (верескоподобная) калектазия
синецветковая (Calectasia суаnеа) с очень мелкими, хвоеподобными листьями
(рис. 78). Общим для всех ксанторреевых является ксероморфное строение их
вегетативных органов и особенно листьев, всегда очень узких (редко
достигающих в ширину 10 —- 12 мм) и жестких, с мощными тяжами
склеренхимы, а также с относительно толстостенными клетками многих других
тканей, в том числе даже клеток палисадной паренхимы. В отличие от
ситниковых проводящая система стеблей и листьев большинства ксанторреевых
состоит из трахеид и только в корнях имеются довольно примитивные по
строению сосуды с простой, реже (у кингии и бакстерии —- Baxteria)
лестничной перфорацией. Лишь у некоторых видов ксанторреи и акантокарпуса
(Acanthocarpus) сосуды с лестничной перфорацией наблюдались и в листьях.
Из древовидных ксанторреевых наибольшей высоты (до 9 м) достигает
кингия австралийская —- единственный вид эндемичного для Юго-Западной
Австралии рода. Разрастание ее стебля в толщину —- результат деятельности
камбиеподобной меристемы. Толстый неразветвленный ствол взрослых особей
кингии заканчивается розеткой многочисленных густорасположенных
узколинейных листьев длиной до 1 м и обычно несколькими шаровидными
соцветиями на довольно длинных и толстых цветоносах, густо покрытых
чешуевидными верховыми листьями (рис. 76, 9, 10). В вегетативном
состоянии с кингией сходны и древовидные виды ксанторреи, также имеющие
толстый ствол-каудекс, подобно стволам саговников покрытый остатками
оснований листьев. Однако ствол ксанторреи обычно заканчивается одним
густым цилиндрическим соцветием, напоминающим початок рогозов и
расположенным на длинной, лишенной листьев ножке. У наиболее крупного
вида этого рода —- ксанторреи австралийской (Xanthorrhoea australis) —ствол может достигать в высоту 6 —- 7 м и канделябровидно ветвиться в
верхней части, образуя несколько листовых розеток с соцветиями или без
них. У других древовидных ксанторреq (ксанторреи четырехгранной —- X.
quadrangulata, рис. 77, 1, ксанторреи Прейса —- X. preissii и ксанторреи
древовидной —- X. arborea) стволы-каудексы не превышают в высоту 2 —- 3 м
и обычно не ветвятся. Некоторые другие виды, примером которых может
служить наиболее известный вид рода —- ксанторрея смолистая (X. кеsinosa,
рис. 77, 5), имеют лишь немного возвышающийся над поверхностью земли
каудекс (очень редко он достигает в высоту 1 —- 1,5 м). У широко
распространенной в Южной Австралии и на Тасмании ксанторреи малой (X.
minor, рис. 77, 8) каудекс уже полностью скрыт в земле, а ее побеги
образуют более или менее густые дерновины с соцветиями высотой до 80 см.
Еще мельче ксанторрея карликовая (X. pumilio) из Квинсленда, соцветия
которой возвышаются над поверхностью земли всего на 20 —- 40 см.
[s] Рис._6_76.jpg[/s], [s] Рис._6_77.jpg[/s]
Все виды ксанторреи имеют интересную особенность, вероятно
являющуюся средством защиты от перегрева или механических повреждений: их
каудексы, основания листьев, а иногда и соцветия выделяют большое
количество клейкой смолы, слой которой на стволах древовидных видов может
достигать в толщину 2 —- 4 см. У большинства видов она имеет коричневую
или темно-красную окраску, но у ксанторреи смолистой, ставшей известной
европейцам раньше других видов рода, смола желтая, откуда и происходит
название рода Xanthorrhoea, которое может быть переведено на русский язык
как «желтосмолка».
Виды самого крупного рода семейства —- ломандры (рис. 76) —сходны по жизненной форме с травянистыми видами ксанторреи, но нередко
имеют ползучие корневища. У видов секции схеноломандра (Schoenolomandra)
как удлиненные вегетативные, так и более короткие репродуктивные побеги
несут лишь видоизмененные в чешуи листья. Жизненную форму
розеткообразующего многолетнего растения имеют также немногие виды
хамексероса (Ghamaexeros), ромнальда папуасская и бакстерия австралийская
(Baxteria australis). Последний вид, в отличие от всех других
представителей семейства, образует довольно крупные одиночные цветки на
коротких ножках, несущих чешуевидные листья. Более расставленные листья
на побегах свойственны видам дазипогона (Dasypogon, рис. 78,1), а
акантокарпус Прейса (Асаnthocarpus preissii, рис. 76) из Юго-Западной
Австралии и калектазия синецветковая имеют жизненную форму полукустарника
с сильно разветвленными и густо облиственными стеблями.
[s] Рис._6_76.jpg[/s], [s] Рис._6_78.jpg[/s]
Листья ксанторреевых почти всегда узколинейные, с более или менее
развитыми влагалищами при их основании. Как у видов ксанторреи, листья
которых достигают в длину 1 м и более, так и у мелколистных акантокарпуса
и калектазии старые листья обычно обламываются близ их основания, а
влагалища некоторое время еще сохраняются на каудексе или ветвях стебля.
Нередко по краю листьев имеются шипиковидные или сосочковидные выросты, а
также волоски, особенно обильные близ основания листьев кингии.
Существенное систематическое значение имеет форма листьев на поперечном
сечении, которая в пределах рода ксанторрея может быть веретеновидной,
трехгранной или четырехгранной. У ломандры листья варьируют от плоских и
довольно широких до щетиновидно вдоль свернутых, а у ломандры
цилиндрической (L. cylindrica) и близких к ней видов они цилиндрические.
Хвоеподобные листья калектазии, имеющие длину всего 3 —- 15 мм,
заканчиваются на верхушке острым шипиком. Парацитные или анемоцитные
устьица листьев ксанторреевых часто погружены в борозды, что, как и
сильно развитые склеренхимные тяжи, является приспособлением к засушливым
условиям обитания.
Всегда актиноморфные 3-членные обоеполые (у большинства родов)
или однополые и тогда двудомные (у видов ломандры) цветки ксанторреевых
обычно собраны в соцветия самого различного строения: очень густые
цилиндрические колосья у ксанторреи, шаровидные головки у кингии и
дазипогона, метелки, кисти или мелкие головки у ломандры и других родов.
Хотя цветки в колосьях или головках кажутся сидячими, эти соцветия в
действительности являются сложными и образованы спирально расположенными
на оси общего соцветия частными цимозными соцветиями в виде пучков
сидячих или почти сидячих цветков. Этим объясняется обилие в таких
соцветиях прицветникообразных листочков, часть которых может быть
верховыми листьями, часть —- прицветниками и часть —- прицветничками.
Крупные одиночные цветки на коротких ножках, выходящих из пазух
прикорневых листьев, имеет бакстерия, а у калектазии более мелкие, но
также одиночные сидячие цветки расположены на верхушках ветвей и в их
развилках. Початкообразные соцветия ксанторреи могут достигать очень
большой длины (у ксанторреи смолистой —- до 4 и даже 5 м). Мужские и
женские соцветия у видов ломандры часто заметно отличаются друг от друга:
мужские соцветия обычно крупнее женских, но мужские цветки мельче
женских. У видов секции тифопсис (Typhopsis) этого рода, например у
ломандры белоголовчатой (L. leucocephala), прицветникообразные листочки в
соцветии рассечены на многочисленные волоски, окутывающие цветки, подобно
цветкам в початкообразных соцветиях рогоза (Typha).
Как уже упоминалось, околоцветник ксанторреевых производит
впечатление сухого. Обычно он перепончатый или кожисто-перепончатый,
иногда при плодах еще более отвердевающий. Его 6 сегментов, расположенные
двумя кругами, у видов ксанторреи вполне свободные, но у других родов
семейства могут различным образом срастаться между собой. У калектазии
синецветковой 6-лопастный отгиб околоцветника окрашен в синий цвет, а
нижние части сегментов срослись в довольно длинную и узкую трубку,
заостренную к основанию. У дазипогона 3 внешних сегмента срастаются в
нижней части в трубку, а более узкие внутренние сегменты остаются
свободными. Некоторые виды ломандры, напротив, имеют внешние сегменты
свободные, а внутренние почти на половину своей длины сросшиеся. У
ксанторреи и некоторых других родов наружные сегменты околоцветника
перепончатые и слабо окрашенные, похожие на прицветники, а сегменты
внутреннего круга заметно более крупные и окрашены в белый, желтоватый
или красноватый цвет, напоминая этим лепестки.
Тычинок 6, расположенных 2 кругами. Пыльники прикреплены к нитям
или спинкой (у ксанторреи и некоторых других родов), или более или менее
двулопастным основанием (у кингии и калектазии), что является очень
существенным систематическим признаком. Тычинки калектазии имеют довольно
короткие нити, прикрепленные у основания отгиба околоцветника. У других
ксанторреевых нити тычинок обычно более длинные, после распускания
цветков отгибающиеся кнаружи и могут быть или до основания свободными,
или (у трех внутренних тычинок) срастающимися с основанием внутренних
сегментов околоцветника. Пыльники вскрываются интрорзно продольными
щелями, но у калектазии пыльца в основном высыпается не через них, а
через поры на верхушках обоих гнезд пыльника. Пыльцевые зерна у
большинства родов имеют однобороздную оболочку и гладкую поверхность,
хотя у некоторых видов ломандры на ней отмечаются мелкие шипики. У
акантокарпуса кольцевая бороздка делит зерно пополам. Очень оригинально
строение оболочки пыльцевых зерен у бакстерии, где ее поверхность
разделена на несколько геометрически правильных пятиугольных или
шестиугольных участков.
Гинецей ксанторреевых имеет много общего с другими родственными
лилейным семействами. Обычно он образован 3 плодолистиками и имеет 3гнездную завязь со столбиком, заканчивающимся цельным или трехлопастным
рыльцем. У ксанторреи в каждом гнезде завязи имеется от 2 до 8
гемитропных семязачатков, из которых в семя обычно развиваются 1 —- 3.
Большинство других родов содержит по одному семязачатку в каждом гнезде,
но у калектазии и дазипогона в одногнездной завязи имеются 3 семязачатка,
из которых лишь один развивается в семя. Плод большинства ксанторреевых —
- локулицидная коробочка. Нераскрывающиеся односемянные орешкообразные
плоды, одетые сохраняющимся и способствующим распространению диаспор
околоцветником, характерны для видов кингии, дазипогона и калектазии. У
всех родов семейства остаток столбика сохраняется при зрелом плоде в виде
носика, часто немного смещенного в сторону от верхушки плода. У
акантокарпуса вскрывающиеся плоды покрыты шипикообразными выростами,
вероятно, имеющими защитное значение. Семена ксанторреи имеют блестящую
черную оболочку, почти горизонтально расположенный зародыш и небольшой
беловатый рубчик на одном из концов. Если они образуются по нескольку в
одном гнезде, то они имеют различную величину и форму. У других родов в
каждом гнезде развивается только одно семя, обычно имеющее коричневую
оболочку, твердый маслянистый эндосперм и прямой или слабо согнутый
зародыш.
Выше уже отмечалась существенная роль древовидных видов
ксанторреи и кингии в ландшафтах многих районов Австралии. Обычно они
встречаются группами на открытых участках австралийской саванны, иногда
напоминающих вересковые пустоши северного полушария, или среди зарослей
ксерофильных кустарников, так называемого скрэба, реже на обнажениях
песчаника и других каменных пород по склонам холмов и гряд. Менее крупные
виды —- ксанторреи смолистая и малая —- растут в более влажных
местообитаниях, часто на песчаных и торфянистых пустошах, а иногда даже
на болотах. Можно отметить, что, кроме широко распространенного в
Австралии названия древовидных ксанторрей —- «злаковые деревья», местное
население использует для них еще одно название —- «черный мальчик»
(«Blасk bоу»), основанием для которого послужило некоторое сходство
особей этих растений с темнокожими людьми, несущими на голове пучок
травы. Другие роды ксанторреевых обычно также встречаются в саваннах и
саванноподобных группировках растительности, лишь редко заходя в
разреженные леса. Замечательный своим обликом, а также блестящими синими
цветками с ярко-желтыми тычинками, полукустарник калектазия синецветковая
обычно растет близ морского побережья на хорошо дренированных почвах
песчаных пустошей вместе с другими эрикоидными кустарниками и
полукустарниками или видами банксии из семейства протейных. Сильно
разветвленные стебли этого вида обычно достигают в высоту лишь 50-60 см.
Биологические особенности ксанторреевых еще недостаточно изучены.
По-видимому, все они являются поликарпиками, но могут цвести не каждый
год. По способу опыления они принадлежат к числу ветроопыляемых растений,
хотя не исключено, что некоторую роль в переносе пыльцы могут играть и
короткохоботковые насекомые, поедающие пыльцу или посещающие соцветия в
поисках убежища. Неприятный запах, свойственный цветкам ксанторреи
Прейса, возможно, привлекает мух. Если у видов ломандры самоопылению
препятствует двудомность, то у ксанторреевых с обоеполыми цветками,
вероятно, имеет место дихогамия. Так, в цветках калектазии пыльца
высыпается из верхушечных пор уже в самом начале цветения или еще в
бутоне. Развитие же столбика всегда запаздывает, вследствие чего рыльце
оказывается на одном уровне с порами пыльников только тогда, когда пыльцы
в них уже нет (протандрия). Однако часть пыльцы может сохраняться на
лопастях околоцветника, так что самоопыление у этого вида все же не
исключается полностью. В роде ксанторрея отмечается довольно широкое
распространение межвидовой гибридизации, что отчасти определяется
присутствием у всех изученных видов этого рода одного и того же числа
хромосом (2п = 22).
У родов ксанторреевых с плодами-коробочками, например у
ксанторреи, семена просто выпадают из коробочек во время раскачивания
плодоносящих соцветий ветром. В дальнейшем они могут распространяться с
помощью временных водных потоков или с комочками почвы на ногах животных.
У родов с невскрывающимися односемянными плодами —- кингии, дазипогона и
калектазии —- диаспорами служат плоды, одетые сухим околоцветником, а
иногда и прицветниками. Присутствие околоцветника придает диаспорам
значительную парусность, и они могут разноситься на большие расстояния.
Специализация к анемохории особенно хорошо выражена у калектазии. Ее
мелкие односемянные плоды располагаются в нижней части узкой трубки
околоцветника на короткой плодоножке. Основание трубки заострено и
покрыто жесткими, вверх направленными волосками, что позволяет диаспорам
калектазии, подобно диаспорам ковылей, не только закрепляться среди
травяной подстилки, но и как бы ввинчиваться в нее или в песок. Однако
жизнеспособность семян у этого вида, вероятно древнего реликта, очень
низкая.
Несмотря на небольшое количество родов (9), система ксанторреевых
все еще недостаточно разработана.Нe без оснований некоторые авторы
предлагают разделить его на несколько самостоятельных семейств. В
последнее время А. Л. Тахтаджян (1980), основываясь на анатомических,
палинологических и других данных, делит это семейство на 4 подсемейства:
собственно ксанторреевые (Xanthorrhoeoideae) с родом ксанторрея;
ломандровые (Lomandroideae) с родами ломандра, ромнальда, акантокарпус,
хамексерос; кингиевые (Kingioideae) —- киигия и бакстерия и дазипогоновые
(Dasypogonoideae) с родами дазипогон и калектазия. Следует отметить, что
пары родов, составляющие два последних подсемейства, настолько отличаются
друг от друга по внешнему облику и другим признакам, что каждое из этих
подсемейств может быть разделено на две монотипные трибы.
Хозяйственное значение ксанторреевых невелико. Многие из них,
несмотря на жесткость листьев, могут использоваться в качестве кормовых
растений для скота, однако некоторые виды ксанторреи и ломандры токсичны
и вызывают расстройства органов движения. Древесина древовидных видов
этого семейства служит строительным материалом и идет на различные
поделки. Выделяемую ксанторреями смолу местное население использует для
изготовления лака, но не очень высокого качества. Особенно известна в
этом отношении желтая смола ксанторреи смолистой. Она имеет острый вкус и
горит с приятным бензойным запахом. В меньшем количестве используют
коричневую или красную смолу других ксанторрей. Смолу их применяют также
в виде клея. У аборигенов Австралии ножки соцветий ксанторреи шли на
изготовление копий, наконечники к которым приклеивали этой смолой.
Древовидные виды ксанторреевых очень декоративны и, несомненно,
заслуживают широкого введения их в культуру в садово-парковых хозяйствах
наряду с юкками, драценами, агавами и дориантесом. Не менее ценное
декоративное растение —- калектазия синецветковая, которую часто считают
одним из красивейших растений Австралии. К сожалению, биологические
особенности всех этих видов изучены слабо, а потому возможности введения
их в культуру очень ограничены.
Семейство афиллантовые (Aphyllanthaceae)
К семейству афиллантовых относится один род афиллантес
(Aphyllanthes), единственный представитель которого —- афиллантес
монпельенский (A. monspeliensis, рис. 79) —- обитает в странах Западного
Средиземноморья; на Пиренейском полуострове (кроме северо-западных
районов Кантабрийского нагорья), на Балеарских островах, в Южной Франции,
в Северной Италии (Пьемонт, Лигурия) и на острове Сардиния. В 1943 г.
итальянские ботаники В. Джакомини и Н. Ариетти обнаружили афиллантес в
Итальянских Альпах в окрестности города Брешиа (Ломбардия). На
Африканском континенте афиллантес встречается в Марокко и Алжире.
[s] Рис._6_79.jpg[/s]
Растет афиллантес монпельенский на каменистых и скалистых сухих
почвах и, наряду со злаками, осоками, некоторыми, представителями
семейств губоцветных (видами розмарина, тимьяна, лаванды) и ладанниковых,
является одним из главных компонентов растительности средиземноморской
гарриги. В европейском Средиземноморье афиллантес широко распространен на
высотах от 500 до 1200 м над уровнем моря, но никогда не встречается в
прибрежных районах. В Северной Африке, в Атласских горах Марокко,
афиллантес растет в кустарниках и на открытых местах горного леса вплоть
до высоты 2700 м над уровнем моря.
Афиллантовые —- многолетние травы с коротким симподиальным
корневищем, характеризующимся вторичным ростом. Многочисленные жесткие,
высотой 20 —- 50 см, тонкие, ребристые, безлистные стебли являются
единственным фотосинтезирующим органом растения. Сильно редуцированные
двурядные пленчатые листья длиной 3 —- 8 см собраны у основания стеблей и
превращены в красновато-коричневые нефотосиитезирующие защитные органы.
Сосуды только в корнях, членики их с простой перфорацией. Каждый стебель
несет на своей верхушке редуцированное головчатое соцветие с 1, реже 2 —3 цветками. Соцветие окружено 5 красновато- или желтовато-коричневыми
перепончатыми прицветниками, расположенными черепитчато в 2 ряда. Цветки
обоеполые, актиноморфные, диаметром 2,5 см, ярко-синие или фиолетовоголубые, с темными прожилками, редко белые. Околоцветник из двух 3членных кругов, венчиковидный; сегменты околоцветника одинаковые, у
основания сросшиеся в трубку. Тычинок 6, расположенных в 2 круга (3
короткие и 3 более длинные) и прикрепленных тонкими нитями к нижней части
сегмента околоцветника. Пыльники маленькие, интрорзные; оболочка
пыльцевых зерен более или менее спирапертурная, очень сходна с оболочкой
пыльцевых зерен ломандры Эндлихера (Lomandra endlicheri) из семейства
ксанторреевых. Гинецей синкарпный, с нитевидным столбиком,
заканчивающимся 3-лопастным рыльцем; завязь верхняя, 3-гнездная, с одним
базальным анатропным семязачатком в каждом гнезде. Плод —- перепончатая
локулицидная коробочка с 3 овальными семенами, покрытыми черной
мелкоморщинистой кожурой.
Цветет афиллантес в апреле —- июле; опыляется насекомыми, главным
образом пчелами и дневными бабочками, которых привлекает яркая окраска
цветков. В открытом цветке афиллантеса пыльники трех более длинных
тычинок находятся чуть выше лопастей рыльца, а три короткие тычинки более
или менее ниже длинного столбика, и в начале цветения пыльники не
касаются рыльца. Если по какой-либо причине не произошло перекрестного
опыления, то не исключена контактная автогамия, так как, отцветая,
сегменты околоцветника смыкаются и тычинки склоняются к рыльцу.
Снабженный тремя шиповидными выростами плод афиллантеса, скорее
всего, распространяется зоохорно.
Практического значения афиллантес монпельенский почти не имеет.
Семейство гангуановые (Hanguanaceae)
Семейство включает один род гангуана (Hanguana), представленный
одним видом —- гангуана малайская (H. malayana, рис. 80),
распространенным на Шри-Ланке, Малайском архипелаге, острове Палау и на
севере Австралии.
[s] Рис._6_80.jpg[/s]
Гангуана —- многолетнее травянистое растение с высоким
прямостоячим жестким стеблем и длинным ползучим или плавающим корневищем.
Среди представителей рода встречаются водные формы, растущие на болотах
или в медленно текущей воде, и наземные формы, обитающие во влажных
лесах. Листья большей частью прикорневые, на длинных черешках. Цветки
мелкие, зеленые или желтые, собранные в метелки, с крупными брактеями,
актиноморфные, двудомные. В женских и мужских цветках околоцветник
чашечковидный, остающийся, из 6 свободных, расположенных в два круга
сегментов. В мужских цветках 6 тычинок, сросшихся у основания с
околоцветником. Пыльники маленькие, прикрепленные основанием,
вскрывающиеся интрорзно продольной щелью. В женских цветках 6 стаминодиев
(3 более крупных и 3 мелких, лишенных пыльников). Гинецей синкарпный, из
3 плодолистиков, с 3 широкими сидячими рыльцами, в каждом гнезде завязи
по одному семязачатку. В мужских цветках завязь рудиментарная. Плод
ягодообразный, мясистый, с толстыми стенками, с 1 —- 3 семенами. Семена
имеют толстую кожуру, обильный эндосперм и маленький зародыш.
Гангуановые —- энтомофильные растения. Верхняя часть рыльца четко
выделяется коричневой окраской, которая привлекает насекомых. В мужских
цветках эту роль выполняют нектарники, атрофированные в женских цветках.
Водные и наземные формы гангуаны различаются главным образом по размеру.
Водные формы, кроме прикорневых листьев, имеют также почти сидячие
стеблевые листья. Водные растения более мощные, длина стебля иногда
достигает 2 м.
От основания стебля отходят длинные побеги, которые на верхушке
развиваются в новое растение, в свою очередь также дающее побеги, часто
образуя большую плотную непроницаемую массу. Части этой массы могут
отделяться течением воды от материнского растения и образовывать
«плавающие острова». Способность плавать обусловлена наличием
многочисленных воздухоносных полостей у растения. Свежее корневище длиной
50 см, диаметром 10 см имеет массу 1,5 кг. Наземные формы, как правило
менее мощные, с немногочисленными короткими и слабыми побегами, не
образуют плотные массы, так как после образования цветков только один
столой развивается в новое растение, на некотором расстоянии от
материнского. На гангуановых болотах гангуана часто подавляет другие виды
растений за исключением некоторых орхидных.
Жители Новой Гвинеи употребляют в пищу стебли и побеги водных
форм гангуаны.
Семейство спаржевые (Asparagaceae)
В семействе 25 родов и около 550 видов, большинство из которых
распространено в северном полушарии, в тропической и Южной Африке и на
Мадагаскаре; лишь немногие представители спаржевых встречаются в
Центральной Америке, на островах Малайского архипелага, а также в
Австралии и Тасмании.
Спаржевые преимущественно многолетние, нередко вечнозеленые травы
или кустарнички, редко кустарники, иногда лианы. Все представители,
семейства имеют корневища, обычно густо покрытые придаточными корнями.
Сосуды большей частью только в корнях и обычно с лестничной перфорацией,
но у данаи (Danae) сосуды с лестничной перфорацией имеются и в стеблях, а
у семелы (Semele) и спаржи (Asparagus) сосуды в корнях с простой
перфорацией, в то время как в стеблях перфорация лестничная.
Листья приземные (базальные) или расположены по всему стеблю
(большей частью очередные, реже супротивные и мутовчатые), с параллельным
или дугонервным жилкованием, часто с влагалищным основанием, сидячие или
редко с черешками. Листья у представителей подсемейства иглицевых
(Ruscoideae) и собственно спаржевых (Asparagoideae) недоразвитые, в виде
мелких пленчатых чешуй, из пазух которых развиваются особые
ассимиляционные листовидные органы (видоизмененные побеги) —- филлокладии
или кладодии.
Цветки у спаржевых некрупные или мелкие, с прицветниками,
пазушные или верхушечные, одиночные или чаще образуют кистевидные,
колосовидные, а иногда зонтиковидные соцветия. У большинства видов цветки
обоеполые, реже однополые, обычно функционально мужские или функционально
женские, двудомные или однодомные. Они обычно 3-членные, реже 2- или 4членные. Сегменты околоцветника более или менее сросшиеся, реже почти
свободные. Тычинок обычно 6, реже 3 или 4 и очень редко 8 или 12.
Тычиночные нити обычно срастаются с сегментами околоцветника на разных
уровнях, редко тычинки срастаются по всей длине в колонку (у иглицевых).
Пыльники прикреплены к нити основанием или спинкой, большей частью
интрорзные, реже полуэкстрорзные или экстрорзные. Пыльцевые зерна
однобороздные. У некоторых представителей семейства имеются септальные
нектарники, реже петальные нектарники (у видов диспорума —- Disporum).
Гинецей большей частью из 3 плодолистиков, реже из 4 или 2, синкарпный
(только у данаи —- с неполными перегородками). Завязь преимущественно
верхняя (за исключением родов пелиосантеса —- Peliosanthes и офиопогона —
- Ophiopogon, у которых она полунижняя или почти нижняя). Семязачатков в
каждом гнезде 2, редко 1 или несколько; они ортотропные, гемитропные или
анатропные (спаржа).
Плод обычно ягода, и только у офиопогона, лириопы (Liriope) и
пелиосантеса плод переходный между ягодой и коробочкой, обычно с 1 —- 2
или несколькими шаровидными семенами. Семена с эндоспермом и
недифференцированным зародышем, у некоторых видов купены (Polygonatum) и
майника (Maianthemum) семена имеют ариллусовидные образования.
Семейство спаржевые в принятом здесь более широком его понимании
включает 3 подсемейства: ландышевые, иглицевые и собственно спаржевые (А.
Л. Тахтаджян, 1980). Некоторые современные ботаники, как X. Хубер (1969)
и М. Дальгрен (1980), считают их самостоятельными семействами.
Подсемейство ландышевые (Convallarioideae)
Представители подсемейства ландышевых (Convallarioideae) —некрупные многолетние травы, встречающиеся почти по всему ареалу
семейства, за исключением Африки. Листья у них сравнительно крупные,
приземные или стеблевые. Цветки почти всегда обоеполые, средних размеров,
обычно собраны в кистевидные или колосовидные соцветия, редко одиночные.
Околоцветник колокольчатый, трубчатый, почти полушаровидный, реже другой
формы. Тычинок 4, 6, 8 или 12; тычиночные нити свободные. Завязь верхняя,
редко полунижняя или почти нижняя, обычно 3-гнездная, редко 2- или 4гнездная. Ландышевые —- самое большое подсемейство среди спаржевых. В
него входят 5 триб: аспидистровые (Aspidistreae), пелиосантовые
(Peliosantheae), офиопогоновые (Ophiopogoneae), купеновые (Polygonateae)
и собственно ландышевые (Convallarieae).
Самыми своеобразными по строению цветка (нередко также и по
строению соцветий) и относительно наиболее примитивными являются
представители трибы аспидистровых, которых японский ботаник Т. Накаи
(1936) выделял в самостоятельное семейство аспидистровые
(Aspidistraceae). Они распространены в Гималаях и в Восточной и ЮгоВосточной Азии. Это вечнозеленые многолетние травы, обычно с толстым
корневищем и приземными листьями. Цветки в колосовидных или кистевидных
соцветиях, иногда одиночные. Околоцветник мясистый, из 6 —- 8 (редко 12)
сросшихся сегментов. Число тычинок равно числу сегментов околоцветника;
пыльники почти сидячие. Столбик короткий, рыльце большей частью
щитовидное или широко-трехлопастное. В трибе аспидистровых 6 родов.
Наиболее известный род этой трибы —- аспидистра (Aspidistra, около 11
видов, рис. 81), произрастающая в Восточных Гималаях, Юго-Западном и
Южном Китае, на островах Хайнань и Тайвань, а также в Индии (Верхний
Ассам) и в Северном Вьетнаме. Виды аспидистры обитают по склонам ущелий,
на тенистых скалах, в лесах, в горах, главным образом в нижнем и среднем
поясах на высоте от 300 до 1800 м над уровнем моря. Некоторые виды
(особенно аспидистра высокая —- A. elatior) широко распространены в
культуре, их выращивают как комнатные растения, применяют для озеленения
помещений, а в условиях теплого климата сажают в садах и парках. Как и у
остальных видов, корневище аспидистры высокой мясистое, толщиной 1 —- 1,5
см и жесткое. Оно состоит из коротких междоузлий, несущих бледные
чешуевидные листья. В пазухах каждого из них образуется по одному цветку,
сидящему на короткой цветоножке. Цветки распускаются весной. Опыление
аспидистры высокой было изучено еще известным итальянским ботаником Ф.
Дельпино (1875). Некрупные, преимущественно зеленовато-красные, мясистые,
неприятно пахнущие цветки почти лежат на земле. Широкое зонтиковидное
складчатое рыльце закрывает вход в полушаровидный околоцветник. Мелкие
короткохоботковые мухи, садясь на цветок, сначала попадают на большое
рыльце, затем сползают по его складкам на стенки околоцветника и попадают
на дно цветка. Некоторое время они остаются в цветке, возможно, находят
там приют в прохладную погоду (Э. Лёв, 1895), а может быть, просто не
могут сразу вылезти, так как выход из цветка закрыт рыльцем. Выползая по
стенкам между расположенными в нижней части околоцветника пыльниками, они
вымазываются пыльцой и затем, перелетая на другой цветок, совершают
перекрестное опыление. Э. Лёв полагал, что в плохую погоду, когда мало
насекомых, их заменяют улитки. Однако, по мнению других авторов, улитки
являются скорее лишь случайными опылителями.
[s] Рис._6_81.jpg[/s]
К аспидистре близок монотипный и своеобразный род эврардиелла
(Evrardiella), произрастающий во Вьетнаме, в горах Чыонгшон (Аннам) (рис.
81).
На островах Японии, на полуострове Корея и во многих провинциях
континентального Китая встречается относящийся к аспидистровым монотипный
род родея (Rhodea). Родея японская (R. japonica) отличается красивыми
темно-зелеными приземными листьями. Весной, в мае —- июне, появляется
невысокий цветонос с колосовидным соцветием и с бледно-желтыми цветками.
Столбик у родеи короткий, с неясно 3-раздельными округлыми лопастями.
Ягоды красные, шаровидные, односемянные. Родея —- декоративное растение,
особенно распространенное с древних времен в Японии и Китае. В листьях
родеи обнаружены гликозиды карденолидной природы и другие вещества,
обладающие высокой кардиотонической активностью. В лесах Восточных
Гималаев, Юго-Западного Китая и Индокитая произрастают 9 видов еще одного
рода аспидистровых —- кампиландры (Campylandra), у которой цветки собраны
в короткий колос с хорошо заметными длинными, острыми, линейно-ланцетными
прицветниками, по размерам в несколько раз превосходящими цветки. К
кампиландре и родее весьма близок род mynucmpa (Tupistra), насчитывающий
около 15 видов, обитающих в Гималаях, Бирме, Индии (штаты Ассам,
Манипур), Юго-Западном и Южном Китае, на полуострове Малакка и острове
Суматра. Виды тупистры произрастают в тенистых лесах и в зарослях
кустарников (на высоте 600 —- 1500 м над уровнем моря). Цветки
короткоколокольчатые, их рыльца с расширенными лопастями. Тупистры —декоративные растения.
[s] Рис._6_82.jpg[/s]
В трибу пелиосантовых входит один род —- пелиосантес
(Peliosantlios), отличающийся формой завязи и строением плода. В роде
пелиосантес около 10 близких видов, объединяемых Дж. Джэссопом (1976) в
один вид. Они распространены в Восточных Гималаях, в Южном и ЮгоВосточном Китае, на островах Хайнань и Тайвань, в Индии, Бангладеш,
Бирме, Индокитае, на полуострове Малакка, островах Малайского архипелага.
Произрастают преимущественно в дождевых лесах, от равнины до 300 —- 1600
м над уровнем моря, иногда поселяются на скалах и часто близ воды.
Пелиосантесы. (рис. 82) —- многолетние вечнозеленые растения с более или
менее коротким корневищем. Приземные листья от линейных до продолговатояйцевидных, постепенно переходящие в длинный черешок. Мелкие цветки на
цветоножках собраны по одному или нескольку в пазухах прицветников в
более или менее длинное, сравнительно тонкое, кистевидное соцветие с
редкими чешуевидными листьями при основании. Околоцветник мясистый, в
нижней части с конусовидной трубкой, часто приросшей к завязи,
разнообразный по окраске —- серо-голубой, иногда белый, фиолетовый,
пурпурный. Андроцей из 6 тычинок с очень короткими нитями, прикрепленными
к трубке околоцветника. Завязь полунижняя или почти нижняя. Рыльце
сидячее. Плод ягодообразный, близкий к коробочке, рано растрескивающийся
и освобождающий семена, которые затем развиваются вне плода. Семена
обычно голубые, твердые, с мясистой оболочкой.
К трибе офиопогоновых относятся 2 рода —- лириопа и офиопогон,
распространенные в Гималаях и Восточной Азии. Это небольшие многолетние
травы с линейными и ланцетными длинными приземными листьями. Корневища с
несколькими клубневидными корнями, иногда со столонами. Цветки
расположены на цветоносе в пучках по 3 —- 8, реже одиночные и образуют
обычно кистевидное соцветие. Сегменты околоцветника широко открытые; у
офиопогона околоцветник внизу образует короткую трубку, сросшуюся с
завязью; завязь полунижняя или нижняя; 6 свободных тычинок; столбик с
маленьким 3-раздельным рыльцем. Плод офиопогоновых отличается характером
вскрытия перикарпия. Околоплодник скоро разрушается и открывает мясистые
красные семена, в распространении которых большую роль играют птицы.
[s] Рис._6_83.jpg[/s], [s] 6-Таблица_21.jpg[/s]
В роде лириопа (Liriope) 8 видов, произрастающих в Японии, на
полуострове Корея, в континентальном Китае, на острове Тайвань, во
Вьетнаме и на Филиппинах. Виды лириопы обитают на равнинах и у подножий
холмов, преимущественно по тенистым склонам и берегам рек, в горах
встречаются до высоты 1400 —- 2300 м. У лириопы голубоватые, фиолетовые
или бледно-сиреневые цветки с колесовидным околоцветником, собранные в
кистевидное соцветие. В бутоне (рис. 83, 2) нити тычинок прямые, почти
равные по длине столбику, и незрелые пыльники и рыльце находятся почти на
одном уровне. По мере распускания цветка нити поворачиваются в одну
сторону и как бы слегка полегают. В таком положении открытые пыльники не
соприкасаются с рыльцем. Опыление может происходить только при участии
насекомых-опылителей. Под конец цветения тычиночные нити слегка
выпрямляются и пыльники располагаются почти на одном уровне с рыльцем. В
это время может произойти самоопыление. Лириопа встречается в культуре во
многих странах, особенно в Японии и Китае. Как декоративные преобладают 3
вида —- лириопа колосистая (L. spicata, табл. 21, 1), близкий к ней вид
лириопа злаколистная (L. graminifolia) и лириопа мускари (L. muscari). В
нашей стране лириопу используют для бордюров в садах и парках
Черноморского побережья Кавказа. Ее можно выращивать и как горшечную
культуру на севере страны. Сладкие ароматные клубни лириопы колосистой и
лириопы злаколистиой употребляют в медицине в Японии, Китае и Индокитае.
В близком к лириопе роде офиопогон, или змеебородник
(Ophiopogon), насчитывается 50 видов, из которых 33 встречаются в Китае.
Возможно, что число видов несколько преувеличено, так как для офиопогонов
характерна большая изменчивость признаков, и некоторые формы или
разновидности были описаны в качестве видов. Представители рода офиопогон
произрастают в Тибете, Гималаях, Индии (Ассам, Манипур), в
континентальном Китае (за исключением Северного) и на острове Хайнань, в
Северном Вьетнаме, Северном Таиланде, Японии и Малезии. Офиопогоны широко
используются в субтропических районах как бордюрные и почвопокровные
растения. Наиболее часто встречаются офиопогон ябуран (О. jaburan, рис.
83, 9) и офиопогон японский (О. japonicus). Особую роль в качестве
декоративных растений играют их пестролистные формы. В Японии и Китае
офиопогон японский, применяют в качестве лекарственного растения.
[s] Рис._6_83.jpg[/s]
Триба купеновых содержит 8 родов. Представители большинства из
них имеют облиственный стебель. Цветки у них пазушные, одиночные или в
пучках, реже в полузонтиках или метелках. Сегменты околоцветника почти
свободные или сросшиеся. Тычинок 6 или 4, семязачатков обычно много. Плод
—- ягода. Ареал родов не ограничен Восточной Азией, как у предыдущих
триб, а более обширен: он заходит в умеренную и частично в тропическую
зону обоих полушарий. Среди купеновых наименее продвинуты 3 рода —диспорум, стрептопус (Streptopus) и клинтония (Clintonia).
[s] Рис._6_84.jpg[/s]
В роде диспорум (Disporum) известно 20 видов, распространенных в
Гималаях, Восточной и Юго-Восточной Азии и в Северной Америке (в
Кордильерах и в восточной части). Они растут во влажных горных лесах, по
холмам и склонам гор до 3000 м над уровнем моря. Диспорумы
характеризуются тонкими ползучими корневищами, маловетвистыми стеблями и
продолговатыми или яйцевидными, почти сидячими листьями. Кремово-белые
или зеленоватые, реже розовые цветки диспорума с околоцветником из
свободных сегментов расположены в пазухах листьев на концах побегов по
одному или по 2 —- 5 на длинных цветоножках. Преобладают две формы
околоцветника: воронковидная и чашевидная, им соответствуют разные
способы опыления (Ф. Утех и Ш. Кавано, 1976). Воронковидная форма цветков
рассматривается авторами на примере диспорума сидячего (D. sessile). У
него цветки относительно большие, длиной 2 —- 3 см, основание сегментов
слегка мешковидной формы (рис. 84, 3, 4). В нижней части сегментов
находятся базальные петальные нектарники. Постоянный опылитель цветков
этого вида —- крупная одиночная пчела. Подлетая к цветку снизу, она
сначала задевает выступающее из цветка рыльце, а затем легко раздвигает
свободные сегменты околоцветника и при этом прижимает 3-раздельное рыльце
и садится «верхом». Касаясь пыльников мохнатой головой и грудью, пчела
сметает с них пыльцу. Длинным хоботком она достигает нектарников,
расположенных сравнительно глубоко в мешковидном основании сегментов
околоцветника. Покидая цветок, пчела «пятится» между сегментами и
пыльниками и опять обильно вымазывается пыльцой, теперь уже лапками и
нижней частью брюшка. Перелетая на другой цветок, она опускается на
рыльце и производит перекрестное опыление. Движения пчелы быстрые: на
один цветок она тратит примерно 6 секунд. Диспорум смилациновый (D.
smilacinum) —- пример цветков с чашевидным околоцветником. Благодаря
относительно открытым нектарникам при основании сегментов околоцветника и
открытому венчику его цветок посещают более многочисленные
неспециализированные посетители, часть из которых является и опылителями.
Кроме того, открытый венчик способствует ветроопылению и, возможно,
самоопылению. Несколько видов диспорума изредка используются в качестве
декоративных растений и выращиваются в ботанических садах и парках.
Представители рода стрептопус (Streptopus), объединяющего 9
видов, обитают, как и многие купеновые, в Гималаях, Восточной Азии и
Северной Америке, а также в умеренной зоне Средней и Южной Европы.
Стрептопусы —- многолетние травы высотой от 10 до 120 см с мало
разветвленным облиственным стеблем. Листья многочисленные, сидячие или
стеблеобъемлющие, от яйцевидных до продолговато-ланцетных, с острой
верхушкой и густой сетью жилок. Цветки расположены по 1 —- 2 в пазухах
стеблевых листьев на тонких, у середины более или менее скрученных
цветоножках; иногда они прижаты к расположенному выше междоузлию, так что
кажутся сидячими или приросшими к следующему выше расположенному
очередному листу. Красный или розовый, реже зеленовато-желтый
околоцветник состоит из 6 продолговатых или ланцетных сегментов,
свободных или сросшихся. Тычинки в 2 —- 3 раза короче околоцветника, их
нити расширены, иногда с шиловидным концом. Столбик нитевидный, с
раздельным или почти цельным тупым рыльцем. Завязь 3-гнездная, с
многочисленными семязачатками. Плод —- многосемянная продолговатая или
почти шаровидная красная ягода. Стрептопусы растут в густых сырых лесах и
среди кустарников, у ручьев и ключей. Самый большой ареал имеет
стрептопус стеблеобъемлющий (S. amplexifolius), произрастающий в Средней
и Южной Европе (в Альпах на высоте 750 —- 2300 м), в Восточной Сибири, на
Дальнем Востоке СССР, в Японии и в Северной Америке (от Аляски и
полуострова Лабрадор до Калифорнии). Корневище у него короткое, покрытое
толстыми корнями. Околоцветник воронковидный. Молодые растения съедобны и
имеют запах огурцов. В Советском Союзе в Восточной Сибири и на Дальнем
Востоке обитает стрептопус стрептопусовидный, или аянский (S.
streptopoides), обладающий нитевидным ползучим корневищем, которое
ежегодно дает одногодичный стебель. Околоцветник у него звездчатый. В
горных лесах Северной Америки широко распространен стрептопус розовый (S.
rоseus), корневище которого иногда бывает со столонами. Стрептопусы —декоративные растения, они пригодны для озеленения тенистых влажных мест
в парках.
Род клинтония (Clintonia), как и два предыдущих рода,
характеризуется разорванным ареалом, но в отличие от них имеет центр
распространения видов в Северной Америке: здесь встречается 4 вида, а в
Гималаях и Восточной Азии —- всего 2 очень близких вида, часто
объединяемых в один —- клинтонию удскую (Clintonia udensis). Клинтонии
мезофиты. Это обычные растения темнохвойных, реже смешанных лесов таежных
и широколиственных зон; в Гималаях они встречаются на высоте 2500 —- 3800
м. Растения имеют тонкие ползучие корневища, от которых отходят 2 —- 6
приземных широких обратнояйцевидных листьев. Цветки одиночные или собраны
в зонтиковидное соцветие или кисть. Воронковидный околоцветник разделен
до основания на 6 ланцетных сегментов. Клинтонии —- декоративные
растения. Белые, как фарфоровые, цветки клинтонии удской и своеобразная
форма листьев делают ее очень привлекательной.
[s] Рис._6_85.jpg[/s]
В подсемействе ландышевых самый большой род —- купена
(Polygonatum). В него входит около 50 видов, распространенных в умеренных
районах Евразии и Северной Америки, в горных районах субтропиков, реже
тропиков Китая и Индокитая. Наибольшее видовое разнообразие купен в
Восточной Азии (в Китае 31 вид). В СССР встречаются около 17 видов купен.
Для купены характерны симподиальные узловатые корневища с похожими на
печати круглыми вдавленными рубцами на местах отмерших годичных побегов
(рис. 85, 6) —- отсюда второе, народное название рода: «соломонова
печать». Стебель у купен очень разной высоты, от 2,5 —- 5 см у
гималайско-китайской купены Хукера (P. hookeri, 85, 9) до 2 м и более.
Некоторые виды купен с лазающими стеблями. Листья очередные, супротивные
или мутовчатые, от линейных до широкоэллиптических, иногда с усиками.
Расположенные в пазухах листьев, одиночные или собранные в малоцветковые
кисти, цветки белые, желтые, розовые или фиолетовые, со сросшимися при
основании цветоножками. Сегменты околоцветника сросшиеся; околоцветник
трубчатый или колокольчатый, лопасти отгиба короче, чем трубка.
Тычиночные нити приросшие к околоцветнику до половины своей длины и
больше. Пыльники стреловидные, качающиеся, интрорзные. Плод —- шаровидная
ягода с 1 —- 2 семенами. Цветки купен опыляются главным образом шмелями,
пчелами, иногда бабочками. Насекомые посещают их из-за обильного нектара,
выделяемого септальными нектарниками.
Среди купен с очередными листьями, белыми цветками и темно-синими
ягодами наиболее, известны широко распространенные евразиатские виды
купена душистая, или лекарственная (P. odoratum), и купена многоцветковая
(P. multiflorum). Цветки купены душистой, обладающие запахом горького
миндаля, очень богаты нектаром, но из-за сравнительно длиннотрубчатого
околоцветника он доступен только длиннохоботковым шмелям. Замечено, что у
растений, произрастающих в Альпах, трубка околоцветника внизу часто
бывает прокушена шмелями, которые похищают нектар, а в проделанные
отверстия за нектаром проникают и другие насекомые. Иногда в соцветиях
купены встречаются цветки с неразвитым гинецеем, со столбиком вдвое
короче, чем у нормальных цветков (функционально мужские цветки), а иногда
и совсем без гинецея (мужские цветки). У купены многоцветковой цветки
собраны в пазухах листьев по 2 —- 5, у них менее длинная трубка, чем у
купены душистой. Они опыляются главным образом шмелями, но, возможно, и
пчелами, а в отдельных случаях и маленькими бабочками. Трубка
околоцветника с перетяжкой, с зеленоватыми отогнутыми на концах
опушенными зубцами. Цветок гомогамный (одновременно созревают пыльники и
рыльце). Вход в трубку цветка закрывают 3-лопастное рыльце и пыльники.
Нити тычинок опушены узловатыми волосками. Рыльце расположено немного
ниже пыльников, а цветки на поникших цветоножках направлены вниз, поэтому
пыльца сначала не попадает на рыльце. Шмели, просовывая головку в
расширенную часть трубки, касаются рыльца и пыльников, вскрывающихся
интрорзно, противоположными сторонами своего хоботка и собирают нектар,
который находится на дне трубки венчика. Перелетая затем на другой
цветок, они производят перекрестное опыление. Вполне возможно и
самоопыление, если только рыльце придвинется к близко расположенным
пыльникам.
Купены с мутовчатыми листьями имеют белые или розовые цветки с
трубчатым околоцветником. У купены мутовчатой (P. verticillatum),
распространенной от Европы до Китая и обитающей в лесах и на лугах от
равнины до альпийского пояса, околоцветник сравнительно короткотрубчатый,
в основании богатый нектаром. Цветки белые, с отогнутыми зеленоватыми
лопастями отгиба, опыляются как шмелями, так и короткохоботковыми пчелами
и отдельными маленькими бабочками. Легко может происходить и
самоопыление. К мутовчатолистным относится и купена розовая (P. roseum,
рис. 85, 11, 12) с небольшим трубчатым розовым околоцветником и красными
ягодами. Она встречается в горах Юго-Западной Сибири, на Памиро-Алае,
Тянь-Шане и в Северо-Западном Китае. У маленькой высокогорной купены
Хукера (P. hookeri) со скученными супротивными или очередными листьями
(рис. 85, 9) всего один фиолетовый цветок. Ягода у нее красная.
[s] Рис._6_85.jpg[/s]
Купены используют как декоративные растения благодаря изящной
форме их стеблей, большим зеленым листьям, приятным белым или розовым
цветкам, а позднее —- крупным темно-синим или красным ягодам. В
цветоводстве известны махровые формы купен, купена многоцветковая с
розовыми цветками, купены с полосатыми листьями. Большинство видов цветет
в конце весны —- начале лета. Хорошо растут в культуре все европейские,
кавказские, дальневосточные, американские и многие среднеазиатские
купены; они обычно нормально переносят довольно суровые зимы Ленинграда.
Корневища купены душистой применяют в народной медицине, в них найдены
алкалоид гликонин, сердечные гликозиды, сапонины.
Род смилацина (Smilacina), к которому относится около 25 видов,
занимает довольно обширный ареал, от Гималаев и штата Ассам до Восточной
Сибири, советского Дальнего Востока, Японии, континентального Китая,
Тайваня, Вьетнама и Малезии и от Канады до гор Мексики и Центральной
Америки (Гватемала). Большинство смилацин —- гигрофиты. Они растут в
сырых или заболоченных хвойных и лиственных лесах и на их опушках, на
заболоченных лугах и моховых болотах, главным образом в среднегорном и
субальпийском поясах. В Гималаях они распространены до высоты 4000 м над
уровнем моря. Смилацины обычно невысокие стройные растения со слегка
извилистым в верхней части стеблем, с продолговато-ланцетными или
яйцевидными, обычно сидячими листьями с многочисленными жилками. Белые
или пурпурные цветки смилацин обладают легким приятным ароматом. Они
обычно обоеполые, реже однополые и двудомные, собраны, в верхушечные
кисти или метелки (рис. 86). Околоцветники отличаются сранительно узкими
звездчато растопыренными сегментами. Только у китайско-тибетского
высокогорного вида смилацииы Генри (S. henryi) околоцветник трубчатый.
Тычинки у всех видов прикреплены при самом основании сегментов; пыльники
качающиеся, интрорзные. Завязь почти шаровидная, 2-гнездная, с 2
семязачатками в каждом гнезде, с коротким и тупым 2-, 3-лопастным
рыльцем. Ягода шаровидная, с одним или несколькими семенами. Смилацины —-
декоративные растения. В культуре наиболее распространена одна из самых
красивых смилацин —- смилацина звездчатая (S. stellata).
[s] Рис._6_86.jpg[/s]
К смилацииам очень близок род майник (Maianthemum, рис. 86, 10,
11), к которому относится всего 3 вида, встречающихся в умеренных
областях Евразии и Северной Америки в хвойных и смешанных лесах, среди
кустарников и на лугах. У майников тонкое ползучее корневище; в
нецветущем состоянии на стебле имеется всего один лист, а цветущее
растение развивает 2 —- 3 листа с широкой, глубоко сердцевидно-яйцевидной
пластинкой на коротком черешке. Мелкие, белые, приятно пахнущие цветки
майника собраны в густую верхушечную кисть. Околоцветник звездчатый, из 4
опадающих сегментов. Тычинок 4. Цветки у евразиатского майника
двулистного (М. bifolium) слабо протогиничны. В тот период, когда бутоны
только открываются, рыльце уже появилось и восприимчиво, а пыльники еще
не вскрылись. Затем вскрываются пыльники, а рыльце еще продолжает
функционировать (обоеполая стадия), и наконец рыльца теряют
восприимчивость (мужская стадия). В тот момент, когда пыльники уже
вскрыты и высыпается пыльца, а рыльце еще не завяло, возможна контактная
автогамия под действием маленьких насекомых (или других факторов). Она
облегчается почти вертикальным положением цветков и расположением
пыльников выше рыльца. Ягоды у майников мелкие, светло-красные, с 1 —- 2
семенами. У майника двулистного ягоды вишнево-красные, их поедают рябчики
и дрозды. Проходя через желудок, семена сохраняют всхожесть на 80 —- 85%
(П. Мюллер, 1934). В качестве декоративных растений майники пригодны для
посадки на влажных тенистых участках и на срез для миниатюрных букетов.
Представители трибы ландышевых, состоящей из 4 монотипных родов,
хотя и имеют много общего с купеновыми, хорошо отличаются от них
безлистным цветоносом с цветками, собранными в верхушечную кисть. Все
листья у них приземные. Наиболее известный род этой трибы —- ландыш
(Convallaria) с одним очень полиморфным видом —- ландышем майским (С.
majalis). Это растение широко распространено в умеренных и холодных
областях северного полушария от Атлантической Европы и Западного
Средиземноморья до Японии, полуострова Корея и Северного Китая, а также
на юго-востоке Северной Америки. На огромном пространстве своего ареала
этот вид дифференцировался на несколько географических рас, которые
разными авторами, в зависимости от их взглядов на структуру и объем вида,
рассматриваются как разновидности, подвиды и виды. Ландыш произрастает на
влажных почвах в хвойных и лиственных лесах и кустарниках, до лесным
опушкам и на влажных лугах.
[s] Рис._6_87.jpg[/s]
У ландыша довольно сложная система корневищ (рис. 87, 2). Прежде
всего мы замечаем длинное, горизонтальное, ползучее, ветвистое корневище
с удлиненными междоузлиями. В узлах корневища находятся чешуевидные
листья. Из их пазушных почек развиваются новые горизонтальные корневища.
Затем заметен небольшой, длиной 1 —- 2 см, почти вертикальный участок
корневища с очень укороченными междоузлиями, ежегодно дающий надземный
годичный побег. Этот побег состоит из укороченной оси с погруженной в
почву верхушечной почкой, 3 —- 5 заметных низовых чешуевидных стеблеобъемлющих листьев с замкнутыми трубчатыми влагалищами (темнофиолетовой, коричневой или светло-зеленой окраски), 1 ланцетного
чешуевидного листа и 2 (реже 3) хорошо всем знакомых блестящих зеленых
листьев. В пазухе последнего чешуевидного листа развивается боковой
безлистный цветонос. В неблагоприятные годы ландыш образует побеги с
одним зеленым листом. Влагалища всех упомянутых чешуевидных и зеленых
листьев, в основании охватывающих друг друга, вместе с осью побега
составляют надземный ложный стебель. Образование горизонтальных корневищ
происходит с интервалом от 1 года до нескольких лет, в зависимости от
различных условий. Вертикальные корневища образуют листья ежегодно, а
цветоносы лишь периодически —- с перерывами в 2 —- 3 года. Этим в
основном объясняется то обстоятельство, что в зарослях ландыша иногда
наблюдается много листьев, но мало или совсем отсутствуют цветоносы.
Система горизонтальных корневищ продолжает нарастать симподиально за счет
пазушных почек корневищ горизонтального или вертикального материнского
корневища.
Ландыш —- геофит. На зиму остаются только корневища в почве. С
годами горизонтальные корневища перегнивают и их система распадается на
отдельные особи, образуя клон. Изучение зарослей ландыша в Закарпатье
показало, что средний собственный возраст репродуктивных особей около 9
лет, к 10 —- 12 годам они утрачивают способность к образованию цветков,
максимальный возраст —- 21 год. Некоторые старые корневища, собранные в
Ленинградской области, имели возраст 38 —- 42 года.
Первое цветение ландыша в природе наступает не ранее 7-го года
жизни, а в культуре гораздо раньше. Обычно растения зацветают в средней
полосе европейской части СССР в конце мая —- начале июня. Цветение
продолжается 15 —- 20 дней. Трехгранная цветочная стрелка несет на конце
кисть из 6 —- 20 поникших цветков на длинных изогнутых вниз цветоножках с
пленчатыми прицветниками. Хотя цветоножки отходят с разных сторон
стрелки, цветки все же обращены в одну сторону, так как сам стебель
закручен спирально. Нижние цветки ландыша распускаются раньше верхних. В
цветочной почке острые зубчики (верхушки сегментов околоцветника) плотно
прижаты друг к другу, в распустившемся полушаровидно-колокольчатом цветке
слегка отгибаются, а при отцветании они сильно загибаются. Тычинок 6;
желтые продолговатые пыльник и на сравнительно коротких нитях прикреплены
при основании сегментов. Столбик короткий, с 3-раздельным рыльцем.
Цветки ландыша слабопротандричны. Они лишены нектарников и
привлекают опылителей своим сильным ароматом и пыльцой. Опылители —пчелы, шмели, возможно мухи. Пчела, посещающа